ЕГЭ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Челябинский государственный педагогический университет»


РАБОЧАЯ ТЕТРАДЬ ДЛЯ ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ
 ПО ДИСЦИПЛИНЕ
«ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ»

для студентов биологических специальностей педагогических вузов


Ф.И.О. студента (-ки) ______________________
Курс ________  Группа ____________________
Факультет _______________________________
Учебный год _____________________________







Челябинск, 2009
УДК  577.4(021)
ББК  28.081я73
Р 13

Рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий по дисциплине «Общая экология» для студентов биологических специальностей педагогичес-ких вузов // Автор-составитель Б.В.Красуцкий. – Челябинск: Изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2009. – 138 с.

ISBN    978-5-85716-760-1

Рабочая тетрадь составлена в соответствии с действующей программой и содержит задания для лабораторно-практических занятий и самостоятельной работы. Работа с тетрадью предполагает углубление знаний по основным разделам биологии (ботаника, зоология, микробиология, микология, биохимия, физиология растений и животных, биогеография, эволюционная теория) и некоторых других наук естест-венного цикла (физическая география, климатология, ландшафтоведение, природо-пользование). В процессе работы формируется понятийный аппарат, возникает це-лостное, систематизированное представление о главных законах, аксиомах, правилах и принципах современной экологии, тенденциях развития этой научной дисциплины на фоне все более углубляющегося антропогенного вмешательства в природные процессы.
Разработана в помощь студентам биологических специальностей педагогических вузов и может быть использована учащимися общеобразовательных школ для более углубленного и систематизированного изучения экологии.

Рецензенты:
доктор биологических наук, Заслуженный деятель науки и техники РФ,
 профессор Каплин Владимир Григорьевич
(Самарская сельскохозяйственная академия)
кандидат биологических наук, доцент Строкова Надежда Петрова
(Челябинский государственный педагогический университет)

ISBN    978-5-85716-760-1
                                                 ã Издательство Челябинского государственного
                                                            педагогического университета, 2009 
РАЗДЕЛ 1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ИХ ДЕЙСТВИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

ТЕМА 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ

Любой живой организм существует в сложном и постоянно меняющемся мире, поэтому успех его жизнедеятельности определяется исторически сформировавшимися и постоянно совершенствующимися адаптациями, которые затрагивают всю его организацию и, в то же время, определяют характер взаимодействия со средой и с другими организмами.
Отдельные свойства или компоненты среды, прямо или косвенно воздействующие на организмы, называются экологическими факторами.  

Задание 1. Раскройте понятия «абиотические факторы», «биотические факторы», «антропогенные факторы», приведите примеры. Рассмотрите рис. 1, дайте определения терминам «оптимум», «экологическая валентность», «экологический спектр вида», приведите примеры стенобионтных и эврибионтных видов растений и животных.

Абиотические факторы__________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Биотические факторы___________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Антропогенные факторы_________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________




Рис. 1. Общая схема действия экологического фактора на живой организм
1 – точка минимума; 2 – точка оптимума; 3 – точка максимума


Оптимум_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Экологическая валентность ______________________________________________________
________________________________________________________________________________
Экологический спектр вида _______________________________________________________
________________________________________________________________________________

Стенобионты___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________Эврибионты ____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 2. Сформулируйте основные закономерности, присущие действию экологичес-ких факторов на живые организмы.

Закон лимитирующих факторов (Блэкман, 1909)____________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон толерантности (Шелфорд, 1913)____________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон неоднозначного действия фактора на различные функции организма ____________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон (эффект) компенсации факторов (Рюбель, 1930)_______________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Закон незаменимости фундаментальных факторов (Вильямс, 1949)  __________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Закон совокупного действия факторов _____________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило экологической индивидуальности (Раменский, 1924) _________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило взаимодействия факторов  _______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 2. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Задание 1. Изучите схемы на рис. 2, 3. Как преобразуется солнечное излучение при прохождении через атмосферу, какие лучи достигают земной поверхности? Какова длина волн различных участков солнечного спектра? Какое действие на организмы они оказывают?




Рис. 2. Баланс солнечной радиации на поверхности Земли




  Рис. 3. Прохождение УФЛ через атмосферу


Ультрафиолетовые лучи _________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Физиологическая радиация _______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Инфракрасные лучи______________________________________________________________

Задание 2. Используя гербарии и учебные пособия, изучите основные экологические группы растений по отношению к свету и заполните таблицу 1.
Таблица 1
Экологические группы растений по отношению к свету


Экологические
 группы растений


Характерные
представители



Основные морфо-экологические адаптации

Гелиофиты
(светолюбивые)

































Сциофиты
(тенелюбивые)






























Факультативные гелиофиты
(теневыносливые)





























Задание 3 (для самостоятельной работы). Как известно, основная роль света в жизни растений – служить источником энергии для фотосинтеза. В результате этого процесса происходит фотолиз воды с выделением газообразного кислорода, а энергия, полученная фотохимической системой, утилизируется для преобразования диоксида углерода в углеводы. Напишите основные уравнения для световой и темновой фазы фотосинтеза, указав массу выделяемого всеми растениями планеты кислорода и биомассу синтезируемых органи-ческих соединений за год (в сухом весе). Обратите внимание на рис. 4, где показано, что освещенность в своем влиянии на фотосинтез характеризуется так называемой кривой насыщения. У теневыносливых растений насыщение наступает при меньшей освещенности, чем у светолюбивых. Минимальное освещение, при котором поглощение углекислого газа для фотосинтеза равно выделению его при дыхании, называется точкой компенсации (на рисунке соответственно К1 и К2).


Реакция световой фазы:

Реакция темновой фазы:


Рис. 4. Кривые насыщения у светолюбивых и теневыносливых растений (по K. Kreeb, 1979)

Задание 4 (для самостоятельной работы). В жизни животных свет имеет, в основном, информационное значение. Кратко опишите, как воспринимается свет, и каким образом создается зрительное восприятие у представителей различных по уровню эволюционного развития групп животных.

Инфузории______________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Планарии_______________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Пауки __________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Насекомые______________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Головоногие моллюски (в том числе и глубоководные)________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Ночные и сумеречные птицы и млекопитающие ____________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Дневные птицы и млекопитающие ________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

    

Рис. 5. Язык пчел – передача информации об источнике пищи (по П. Фарб, 1976)

Круговой танец (слева) исполняется, когда источник нектара совсем близко. В этом танце Солнце как ориентир не используется, поэтому и не указывается направление поиска. Виляющий танец (справа) означает, что источник нектара удален. В нашем случае цветок находится примерно в 120 градусах слева от Солнца, и пчела-разведчица соответствующим образом «расположила» на соте свою восьмерку
 «Четырехглазость» животных, обитающих у поверхности воды_____________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 5 (для самостоятельной работы). Что такое биолюминесценция, чем она обус-ловлена и для каких животных характерна?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 6 (для самостоятельной работы). Каково значение света для животных, осу-ществляющих миграции?
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 7 (для самостоятельной работы). Свет представляет собой первично-периоди-ческий фактор: закономерная смена дня и ночи, сезонные изменения длины светлой части суток происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими про-цессами и на проявления которой не могут повлиять условия на Земле. Поэтому фото-период (длина дня) наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Кратко охарактеризуйте основные типы адаптивных биологических ритмов и фотопериодических реакций, приведите примеры для растений и животных.

Суточные ритмы________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Животные с дневной активностью_______________________________________________
________________________________________________________________________________
     Животные с ночной активностью________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Животные с круглосуточной активностью________________________________________
________________________________________________________________________________
Циркадные ритмы_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Приливно-отливные ритмы ______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Сезонные ритмы ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Цирканные ритмы_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Короткодневный тип фотопериодических реакций__________________________________
________________________________________________________________________________
Длиннодневный тип фотопериодических реакций___________________________________
________________________________________________________________________________

Задание 8 (для самостоятельной работы). При изучении влияния света (в том числе и  его действия совместно с другими абиотическими факторами) на основные процессы жизне-деятельности животных и растений, были установлены некоторые интересные явления и закономерности, имеющие важное общебиологическое и практическое значение. Раскройте сущность некоторых из них.

Фототропизм___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Фототаксис____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Компасовые реакции_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Биологические часы и концепция хронона___________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило Ашоффа________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
 Правило критической длины дня__________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Биоклиматический закон Хопкинса________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 3. ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Температура окружающей среды наряду с солнечным излучением является одним из самых важных факторов, воздействующих на живые организмы. Известны, по крайней мере, четыре источника тепловой энергии, влияющих на температурное состояние организмов:       1) тепло среды, в которой они живут (вода, почва, воздух); 2) дополнительное тепло в виде прямого солнечного излучения для организмов, живущих на поверхности почвы (особенно большие количества тепловой энергии в области инфракрасного и видимого излучения);       3) тепло, выделяющееся при разложении органических остатков (компост, навоз, силос) в результате бактериальной ферментации; 4) постоянный источник тепла в виде энергии, высвобождающейся в процессе метаболизма, главным образом, при катаболизме. При этом внутренние источники энергии у животных могут иметь важное значение для установления независимой от температуры окружающей среды температуры тела. В случае если тепла, выделяемого при катаболизме, недостаточно для устойчивого поддержания определенного уровня в организме, он оказывается зависимым от температуры окружающей среды. По этому признаку организмы делятся на две большие группы: эндотермных (гомойотермных) и экзотермных (пойкилотермных).
Влияние температуры окружающей среды на организмы можно рассматривать с двух точек зрения. Качественное влияние температуры на организмы связано со спецификой их индивидуального развития. Для количественного воздействия температуры на организмы характерно наличие корреляционных связей между величиной действующего температур-ного стимула и масштабами биологических проявлений. Температура окружающей среды в таких случаях определяет интенсивность экологических явлений.

Задание 1. Приведите примеры растений следующих экологических групп:

Нехолодостойкие________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Неморозостойкие________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Морозоустойчивые ______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Закалка у морозоустойчивых растений____________________________________________
________________________________________________________________________________
Нежаростойкие_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Жаровыносливые ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Жароустойчивые ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Пирофиты______________________________________________________________________

Задание 2. Все растения являются пойкилотермными организмами. Среди животных выделяются пойкилотермные, гомойотермные и гетеротермные виды (в период активности  температура их тела постоянна, но во время отдыха, а особенно, во время зимней спячки, значительно понижается). Приведите примеры животных каждой из групп.

Пойкилотермные________________________________________________________________
Гомойотермные_________________________________________________________________
Гетеротермные _________________________________________________________________

Задание 3. Зависимость темпов роста и развития от внешних температур для растений и пойкилотермных животных дает возможность рассчитать скорость прохождения их цикла развития в данных условиях. Раскройте понятия «температурный порог развития», «эффек-тивная температура». Запишите формулу, по которой рассчитывается сумма эффективных температур, и определите, через сколько дней произойдет выход мальков форели из икри-нок, если температура воды составляет: 1) +5; 2) +6; 3) +7; 4) +8; 5) +9; 6) +10 градусов (сумма эффективных температур – 410, температурный порог развития – 0 градусов).

Температурный порог развития___________________________________________________
________________________________________________________________________________
Эффективная температура ______________________________________________________
________________________________________________________________________________




Сумма эффективных температур рассчитывается по формуле:



________________________________________________________________________________
    
      Выход мальков форели при температуре воды: +5 ________ ; +6 ________ ; +7 ________ ; +8 ________ ; +9 ________ ; +10 ________

Задание 4. Характерная особенность теплообмена пойкилотермных животных состоит в том, что главным источником поступления тепловой энергии у них является внешнее тепло. Для таких животных свойственны некоторые адаптации: как к низкой, так и высокой температуре. Раскройте основные из этих приспособлений, приведите примеры.

Приспособления к низкой температуре у пойкилотермных животных:
«Биологические антифризы»_______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Повышенная теплопродукция ______________________________________________________
________________________________________________________________________________
Артерио-венозные «теплообменники»_______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Адаптивное поведение ____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Приспособления к высокой температуре у пойкилотермных животных:
Подкожная сосудистая регуляция __________________________________________________
________________________________________________________________________________
Теплоотдача за счет испарения ____________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 5. Гомойотермные животные гораздо меньше зависят от температурных усло-вий среды. Ароморфные изменения строения (четырехкамерное сердце и наличие одной дуги аорты, обеспечивающее полное разделение артериального и венозного кровотока, интенсив-ный обмен веществ благодаря снабжению тканей артериальной кровью, перьевой или воло-сяной покров тела, регуляция теплоотдачи кожными сосудами, хорошо развитая высшая нервная деятельность) позволили птицам и млекопитающим сохранять активность при очень резких перепадах температур и освоить практически все местообитания. Для них также свойственны некоторые адаптации: как к низкой, так и высокой температуре. Раскройте основные из этих приспособлений, приведите примеры.

Приспособления теплокровных животных к низким температурам:
Дрожь__________________________________________________________________________
«Свободное» тканевое дыхание_____________________________________________________
________________________________________________________________________________
Наличие бурой жировой ткани_____________________________________________________
________________________________________________________________________________
Теплоизолирующие покровы________________________________________________________
Адаптивное поведение ____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Приспособления теплокровных животных к высоким температурам:
Испарение воды__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Сосудистые реакции______________________________________________________________
________________________________________________________________________________

Задание 6 (для самостоятельной работы). Сформулируйте основные экологические правила, характеризующие адаптации гомойотермных животных к температурным условиям обитания.

Правило Бергмана _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило Аллена _________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило Глогера_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило Гессе___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Закон покровов тела _____________________________________________________________
________________________________________________________________________________



Рис. 6. Особенности строения нор и расположения гнезд разных видов млекопитающих, позволяющие создавать в них определенный температурный режим
(по Н. П. Наумову, 1963; И. И. Барабаш-Никифорову, А. Н. Формозову, 1963)

1 – логово зайца-русака в песчаных дюнах; 2 – снежная нора зайца-русака; 3 – летняя нора полуденной песчанки; 4 – нора малого суслика; 5 – нора выхухоли; 6 – хатка ондатры;           7 – гнезда рыжей полевки в дупле дуба; 8 – зимнее гнездо обыкновенной белки
ТЕМА 4. ВЛАЖНОСТЬ (ВОДА) КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Связь организмов с водной средой обусловлена, прежде всего, историей жизни, зарож-дение и развитие которой на протяжении долгого периода было ограничено водной средой. Полное освобождение от водной среды в связи с выходом на сушу потребовало появления многих морфологических и физиологических адаптаций. Особенности поддержания водного баланса зависят от того, в какой экологической обстановке обитают организмы, насколько они могут использовать различные источники влаги и задерживать воду в теле.
Эволюция животных и растений протекала в двух направлениях относительно роли воды в жизни организма. Первое из них – пойкилогидризм, второе – гомойогидризм. Пой-килогидричные организмы могут переносить значительные различия влажности окружаю-щей среды и соответствующие им различия в содержании воды в клетках. Периоды высы-хания такие организмы обычно переживают в состоянии покоя, при сильном обезвоживании тканей. У растений, например, с таким механизмом адаптации клетки не содержат вакуолей, поэтому при высыхании они сокращаются значительно меньше, чем клетки, имеющие вакуо-ли. Гомойогидрические организмы приспособлены к постоянному содержанию воды в клет-ках. У растений клетки имеют большие вакуоли, но если высыхание клеток превысит неко-торую пороговую величину, изменения в протоплазме станут необратимыми и приведут к гибели растения. У животных содержание воды в организме более постоянно; полное высы-хание может происходить только у тех, которые образуют споры или цисты.

Задание 1. Охарактеризуйте пути поступления воды в живые организмы. Для каких групп они характерны?

Абсорбция воды из водной среды___________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Получение воды из почвы _________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Абсорбция водяных паров_________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Получение воды из дождевых осадков ______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Питье__________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Извлечение воды из сочной пищи __________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Высвобождение воды при метаболизме ____________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 2. Кратко опишите основные способы выведения воды из организма.

Транспирация ___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Испарение воды с поверхности тела _______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Потери воды с дыханием _________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Потери воды через экскрецию _____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3. Изучите анатомо-морфологические особенности растений из разных эколо-гических групп, дайте определения и заполните таблицу 2.

Таблица 2
Экологические группы растений по отношению к воде


Экологические
 группы


Характерные
представители



Основные морфо-экологические адаптации

Гидатофиты




























Гидрофиты
























Таблица 2 (окончание)


Гигрофиты













Мезофиты












Ксерофиты- суккуленты (стеблевые, листовые, корневые)








Эуксерофиты











Стипаксерофиты










Задание 4. Приведите примеры гигрофильных, ксерофильных и мезофильных живот-ных и дайте характеристику способов (особенностей) регуляции водного баланса у наземных животных, обитающих в различных ландшафтно-климатических зонах (см. также рис. 7).

Гигрофилы______________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Ксерофилы______________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Мезофилы ______________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


Рис. 7. Водный баланс саранчи при употреблении в пищу све­жей травы (А) и сухого сена (Б): стрелками, направленными к насекомому, обозначены со­ставляющие водного прихода,
от насекомого – потери воды (мг/особь за 1 час) (по E. P. Edney, 1977)

Рис. 8. Влияние относительной влажности  воздуха на активность нападения комаров
 (Aedes dorsalis): а – активность комаров;  б – относительная влажность воздуха
(по F. Schwerdtfeger, 1963)

Поведенческие особенности_______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 
Морфологические особенности____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Физиологические особенности ____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 5. СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВЛАЖНОСТИ. КЛИМАТООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. КЛИМАДИАГРАММЫ

Гидротермические условия являются решающими в распределении растительности и животного населения на Земле. Наряду с присущими для каждой территории особенностями перемещения воздушных масс, температура и влажность определяют конкретные погодные условия (состояние приземного слоя атмосферы до высоты примерно 20 км) и климат мест-ности (многолетний режим погоды) в целом. Знание климатических особенностей среды чрезвычайно важно для понимания экологии изучаемых видов организмов. Одним из спо-собов графического изображения климата служат климадиаграммы.

Задание 1. Изучите процедуру составления климадиаграмм. Какую важную информа-цию можно получить при анализе конкретных климадиаграмм (рис. 9)? Что такое климато-грамма, какие сведения представляют особую ценность для эколога?
 
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________

Рис. 9. Общий вид климадиаграммы (по H. Walter, 1962)


     
1
  
2
3
                                                                     
 
4
5

6


Рис. 10. Климат основных биомов суши (по Д. Эттенборо, 2001)

  1 – влажный тропический лес; 2 – саванна; 3 – тайга; 4пустыня; 5 – степь; 6 тундра
Задание 2. Изучение совместного влияния температуры и влажности на растения и животных, анализ особенностей распределения организмов в градиенте гидротермических факторов среды позволили выявить целый ряд закономерностей, сформулированных в виде правил и принципов. Наиболее существенным во многих случаях оказалось то, что гидро-термические показатели местообитаний зависят от погодных условий и климатической зоны. Поэтому одно и то же местообитание может оказаться неодинаковым по микроклимату в го-ды с засушливой и жаркой погодой по сравнению с прохладными, сырыми годами. Точно так же в более южных климатических зонах микроклимат внешне одного и того же местооби-тания будет иметь иные гидротермические показатели, чем на севере. В результате таких отклонений от нормы у видов наблюдается смена местообитаний, ярусов растительности, субстратов обитания и др. Раскройте сущность некоторых закономерностей, и укажите, для каких групп организмов они были установлены.

Правило предварения В. В. Алехина________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип смены стаций Г. Я. Бей-Биенко___________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип смены ярусов М. С. Гилярова _____________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило Ю. И.Чернова ___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


Рис. 11. Иллюстрация принципа смены стаций Г. Я. Бей-Биенко (по Г. Я. Бей-Биенко, 1980)
РАЗДЕЛ 2. ГЛАВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ, АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ

ТЕМА 1. ВОДНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГИДРОБИОНТОВ

Водная оболочка Земли (гидросфера) включает Мировой океан, воды суши (реки, озера, болота, ледники) и подземные воды (таблица 3).
Таблица 3
Запасы воды на Земле (по А.И. Ажгиревичу и др., 2006)


Часть гидросферы

Объем
(тыс. куб. км)
Доля мировых запасов
от общих запасов воды
от запасов пресной воды
Мировой океан
1338000
96,5
Подземные воды,
в том числе пресные
23400
10530
1,7
0,76
– 
30,1
Ледники и снежный покров
24064,1
1,74
68,7
Подземные льды
300
0,022
0,86
Воды озер
пресные
соленые
176,4
91
85,4
0,013
0,007
0,006
– 
6,26
Воды болот
11,47
0,0008
0,03
Воды в руслах рек
2,12
0,0002
0,006
Воды атмосферы
12,90
0,001
0,04
Биологическая вода
1.12
0,0001
0,003
Общие запасы воды
1385984,61
100
Запасы пресной воды
35029,21
2,53
100


Мировой океан занимает почти 70% поверхности Земли, содержит около 96,5% от общих запасов воды и является уникальной экосистемой, которой присущи: а) гигантские размеры; б) огромные глубины, освоенные жизнью; в) непрерывность, так как все океаны связаны друг с другом; г) постоянная циркуляция водных масс; д) соленость и буферность;  е) наличие растворенных биогенных элементов;  ж) заметная периодичность жизни в связи с приливно-отливными ритмами; з) ярко выраженная зональность в градиенте закономерно изменяющихся экологических условий. Океаны и моря являются наиболее плотно, но нерав-номерно заселенными экосистемами: наряду с зонами высокой плотности жизни имеются и большие пустынные акватории. Океаносфера регулирует глобальный обмен энергии и веществ на суше, а геологические и геохимические процессы, протекающие в морях и океанах, оказывают очень сильное влияние на всю земную кору.
Эустарии и морские побережья, как переходные зоны, характеризуются  своеобразны-ми экологическими условиями. Их важнейшие особенности: а) интенсивная циркуляция питательных веществ и конечных продуктов обмена, обусловленная приливами и отливами; б) очень тесные контакты автотрофов и гетеротрофов; в) высокая круглогодичная первичная продукция; г) огромное разнообразие организмов и их жизненных форм, не встречающихся ни в открытом море, ни в пресных водах.
Реки и ручьи – пресноводные проточные водоемы – активно эксплуатируются чело-веком. Для организмов этих экосистем большое значение имеет подвижность воды (течения), способствующая перемешиванию, а также поступление органического вещества из примы-кающих озерных и наземных экосистем.
Озера и пруды характеризуются наличием стоячей пресной (иногда соленой) воды. Ви-довое разнообразие в них относительно невелико. Почти для всех озер и прудов свойственна достаточно четкая зональность и стратификация, т.е. разделение водной толщи на слои различной плотности, что препятствует перемешиванию вод. Озера разделяются на олиготрофные (малопродуктивные) и эвтрофные (высокопродуктивные).
Пресноводным болотам присущи периодические колебания уровня воды; потенциаль-но они обладают высоким плодородием и стабильностью. Характеризуются преобразовани-ем мертвых неразложившихся растительных остатков в запасы торфа. Болота поддерживают гидрологический режим, биологический круговорот и экологический баланс на больших территориях. В процессе естественной сукцессии болота вытесняются наземной древесной растительностью.

Задание 1. Дайте краткую характеристику основных свойств водной среды.

Плотность и давление ___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________Кислородный режим _____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Солевой режим__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Пресные воды _________________________________________________________________
     Солоноватые воды_____________________________________________________________
     Соленые воды _________________________________________________________________
     Рассолы ______________________________________________________________________
Световой режим ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Температурный режим __________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 2 (для самостоятельной работы). Четко различающиеся по природным усло-виям крупные структурные части океана или его морей называются экологическими зона-ми Мирового океана. Главнейшими из них являются водная масса – пелагиаль и дно – бенталь. В составе бентали различают супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль. Обобщающее название для организмов, живущих в биотопах бентали, – бентос. Пелагиаль по вертикали делят на эвфотическую зону, или собственно пелагиаль (эпипелагиаль), дисфотическую зону, или батипелагиаль, и афотическую зону, или абиссопелагиаль. По горизонтали пелагиаль разделяют на неритическую и океаническую области, или районы. Поскольку океан – трехмерное образование – толща воды неритичес-кой области совпадает с эвфотической зоной, а океанической – с дисфотической и афотичес-кой. Организмы и сообщества пелагиали называют пелагическими (пелагос). Рассмотрите рис. 12 и дайте определения экологических зон Мирового океана.

Рис. 12. Экологические зоны (области) Мирового океана (по Н. Ф. Реймерсу, 1991)

Супралитораль__________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Литораль_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Сублитораль____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Батиаль________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Абиссаль________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Ультраабиссаль_________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эпипелагиаль___________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Батипелагиаль__________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Абиссопелагиаль_________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3 (для самостоятельной работы). Наука, изучающая озера, называется лимно-логия. Внимательно изучите рис.13. Что общего в принципах выделения экологических зон озера и океана? Дайте определения экологических зон озера и объясните понятия «компен-сационный слой», «термоклина», «весеннее и осеннее перемешивания».

Рис. 13. Экологические зоны озера (по Н. Ф. Реймерсу, 1991)
Побережье______________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Подводная терраса ______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Свал____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Котел__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Профундаль_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эпилимнион____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Металимнион___________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Гиполимнион____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Компенсационный слой___________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Термоклина_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Весенне-осеннее перемешивания___________________________________________________
________________________________________________________________________________

Задание 4. Обитатели водной среды (гидробионты) представлены разнообразными экологическими группами, среди которых важнейшими являются планктон, нейстон, плейс-тон, нектон, перифитон и бентос. Дайте краткую характеристику каждой из экологических групп, приведите примеры морских организмов, в них входящих, и назовите основные их адаптации к данному образу жизни.

Фитопланктон__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Зоопланктон____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Нейстон________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Плейстон_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Нектон_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Перифитон_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Бентос_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 5. Рассмотрите рис. 14 и поместите изображенных животных в соответст-вующую экологическую группу. Дополните эти сведения литературными данными.



Нейстон _________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
Плейстон ________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
Планктон________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
Нектон __________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
Перифитон_______
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
Бентос___________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
 _________________
                                                             
                                     Рис. 14. Обитатели пруда (пресного водоема) умеренной зоны
Задание 6 (для самостоятельной работы). Опишите некоторые основные способы ориентации животных в водной среде и назовите три–четыре вида, для которых такой способ ориентации является преобладающим.

Зрительная ориентация__________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Ориентация на звук______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эхолокация_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Восприятие гидростатического давления __________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Восприятие химизма среды_______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Восприятие инфракрасного излучения _____________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 7 (для самостоятельной работы). Что такое фильтрация (как особый тип пи-тания многих гидробионтов), и каково значение организмов-фильтраторов в водных экосис-темах?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________

Рис. 15. Способы ориентации акулы в морской среде («1000 чудес природы», 2007)
ТЕМА 2. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПЕДОБИОНТОВ

Почвасамый поверхностный слой суши Земли, возникающий в результате изменения горных пород под воздействием живых и мертвых организмов (растительных, животных   и микроорганизмов), солнечного тепла и атмосферных осадков. Почва обладает присущим только ей строением, составом и свойствами, является важнейшим компонентом всех на-земных экосистем и биосферы Земли в целом и представляет главную среду обитания огром-ного числа живых существ. Учение о почве разработано в знаменитом труде В. В. Докучае-ва «Русский чернозем» (1883), а затем последовательно развито в работах Н. М. Сибирцева, В. И. Вернадского, К. Д. Глинки, Г. И. Танфильева и др. По мнению академика М. С. Гиля-рова (1949), почва явилась промежуточной средой обитания между водной и наземно-воздушной и обеспечила выход многих групп животных на сушу.


Задание 1. Строение почвы представляет результат ее генезиса, постепенного развития почвы из материнской породы, которая дифференцируется на горизонты в процессе почво-образования. Каждый тип почвы имеет вполне определенный характер почвенного профиля и, зная это, можно определить название почвы в полевых условиях. Изучите строение почвенного профиля (рис. 16) и дайте характеристику генетических горизонтов и слоев почвы.

Рис. 16. Обобщенная схема почвенного профиля (по Э. Либберту, 1982)
Перегнойно-аккумулятивный горизонт (А) _________________________________________
________________________________________________________________________________
     Подстилка (А0)________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Гумусовый слой (А1)____________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Подзолистый слой (А2) _________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Иллювиальный горизонт (В) ______________________________________________________
________________________________________________________________________________
Материнская порода (С)__________________________________________________________
________________________________________________________________________________

Задание 2 (для самостоятельной работы). Механический состав является важной характеристикой, необходимой для определения типа и качества почвы. В полевых условиях можно воспользоваться мокрым способом определения механического состава почвы путем скатывания в шнур почвенной пробы и последующим (если это возможно) сворачиванием шнура в кольцо. Определите тип почвы по следующим результатам анализа:

Шнур не образуется__________________________________________________________
Образуются зачатки шнура____________________________________________________
Шнур дробится при раскатывании______________________________________________
Шнур сплошной, кольцо при свертывании распадается ____________________________
Шнур сплошной, кольцо с трещинами___________________________________________
Шнур сплошной, кольцо цельное_______________________________________________

Задание 3. Почва – сложная трехфазная система, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Рассмотрите рис. 17 и опишите формы присутствия воды в почве.



Связанная вода ________________
______________________________
Капиллярная вода______________
______________________________
Гравитационная вода __________
______________________________
Парообразная вода_____________
______________________________

Рис. 17. Состояния воды в почве


Задние 4. В почве возможно обитание организмов, дышащих как по водному, так и воздушному типу; имеет также место вертикальный градиент для таких параметров как свет, газовый состав среды, температура и др. Все это определяет распространение жизни в почве: если микроорганизмы встречаются по всей ее толщине (для них на протяжении несколько метров в глубину характерна мелкая очаговость), то растения своей корневой системой связаны лишь с наружными горизонтами (лишь у некоторых деревьев корни проникают до 8–10 м). Беспозвоночные животные обитают главным образом в верхних горизонтах почвы.    
Норы и ходы грызунов, некоторых насекомых и червей проникают в почву на глубину обычно не более 5–7 м. Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. В связи с этим выделяют микрофауну, мезофауну, макрофауну и мегафауну почвы. Рассмотрите рис. 18–20, дайте краткую характеристику населения почвы и приведите примеры организмов из каждой экологической группы.


Рис. 18. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974)
2–4 – голые амебы, 5–6 – раковинные амебы; 7–10 – жгутиковые; 11–13 инфу­зории;      14–16 – круглые черви; 17–18 – коловратки; 19–20 – тихоходки

Микрофауна____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________Мезофауна______________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Макрофауна_____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Мегафауна______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Рис. 19. Мезофауна почвы (по W. Dunger, 1974)
1 – лжескорпион; 2 – гамазовый клещ; 3, 4 – панцирные клещи; 5 многоножка-пауропода; 6, 7 – коллемболы; 8 – жук из семейства Ptiliidae; 9 – личинка комара-хирономиды

Рис. 20. Макрофауна почвы (по W. Dunger, 1974)
1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарноногая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка;
8 – личин­ка хруща
ТЕМА 3. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ

Выход организмов на сушу сопровождался грандиозной адаптивной радиацией, охва-тившей все таксоны живых существ. В наземно-воздушной среде, на фоне колоссального разнообразия условий для жизни, происходили крупнейшие ароморфные преобразования и возникали специфические идиоадаптации у животных, растений, грибов. На суше особенно сильно выражено влияние сил гравитации. В сочетании с низкой плотностью воздуха эти факторы предопределили наибольшую концентрацию жизни именно вблизи поверхности Земли, т.е. в тесной связи с определенным субстратом даже у видов, способных к полету (а их более 75%). Поэтому, говоря об обитателях воздушной среды, мы всегда имеем в виду наземные формы животных и растений, подразумевая в их составе представителей разно-образных экологических групп (например, если говорить о животных, – типично наземные, древесные, полудревесные, наземно-водные и т.д.).

Задание 1. Качество наземно-воздушной среды определяется, прежде всего, свойствами газовой оболочки Земли – атмосферы. Обратите внимание на рис. 21 и укажите современ-ный газовый состав атмосферы (в %).



Подпись: Азот:
____________
Кислород:
____________
Аргон:
____________
Углекислый
газ:
____________
Неон, гелий, метан:
____________



Рис. 21. Изменение газового состава атмосферы в геологической истории Земли



Задание 2. Температура, влажность (режим выпадения осадков), освещенность, дав-ление и некоторые другие абиотические факторы, действуя совместно, в значительной мере определяют условия существования организмов на суше. Как изменяется интенсивность  этих факторов?

Световой режим ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Амплитуда температурных колебаний ____________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Изменение величины давления в зависимости от высоты над уровнем моря (по верти-кали)___________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Изменение величины давления в зависимости от температурных процессов (по гори-зонтали)________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Климат местности является результирующей, с одной стороны, общих географических условий данного района (географическая широта, высота над уровнем моря, взаимное распо-ложение морей и суши, влияние морских течений, орография Земли, высота снежного покро-ва зимой и др.), с другой – осуществления трех климатообразующих циклов: теплообмена, круговорота воды и общей атмосферной циркуляции.

Задание 3 (для самостоятельной работы). Водный баланс Земли основан на предполо-жении о равенстве количества воды, поступающей с осадками и испаряющейся с поверх-ности воды и суши. Большая часть оборота воды происходит на просторах океанов. Годовой приход воды в виде осадков здесь меньше, чем потери за счет испарения. Обратная ситуация наблюдается на суше, где выравнивание водного баланса достигается поверхностным стоком (таблица 4).
Таблица 4
Водный баланс Земли, км3 воды (по П. Трояну, 1988)

Составляющие баланса
Океаны
Суша
Итого
Годовые осадки
+403,0
+108,0
+511,0
Испарение
–449,4
 –61,6
–511,0 
Поверхностный сток
+46,4
–46,4
0,0


Поверхность суши делят на влажные и сухие зоны, в которых составляющие баланса имеют разные значения. Водный баланс, установленный для океанских просторов, влажных и сухих участков суши, содержит все элементы, составляющие суммарный баланс данной местности (рис. 22). Необходимо всегда иметь в виду, что круговорот воды в гидроло-гическом цикле в первую очередь связан с условиями испарения и конденсации водяных паров. На водных пространствах физическое испарение с поверхности является одновре-менно полным испарением, а на суше полное испарение слагается из испарения почвы и эвапотранспирации растений.
Внимательно рассмотрите рис. 22 и поместите в предложенный ниже текст соответст-вующие цифровые величины в процентном исчислении.
Рис. 22. Гидрологический цикл воды (по A. Schmuck, 1969)

Гидросфера дает ________ водяных паров, находящихся в атмосферной циркуляции. Большая часть этих паров (76%) выпадает в виде дождевых осадков над океаном, а осталь-ные ______ переносятся к поверхности суши. Около 2% водяных паров, образующихся над сушей, достигают океана. Половина этих водяных паров входит в состав дождевых туч, образующихся над океаном. Над поверхностью океана осадков выпадает ________, то есть меньше количества образующихся паров.
Влажные зоны суши отдают в атмосферу лишь ________ всего объема парообразования на Земле, из них 8% входит в состав локальных дождевых туч и ________ поступает в зоны сухих регионов. Дождевые тучи, образующиеся во влажных зонах, содержат, кроме того, 9% влаги, поступившей с океанов. Полное количество осадков во влажных зонах составляет ______.
В засушливых зонах с испарением поступает в атмосферу лишь ____ воды, из них ____ приходится на локальные дождевые тучи, усиленные 2% воды, приходящей в эти районы извне. На засушливые районы суши приходится ______ осадков Земного шара.

Задание 4 (для самостоятельной работы). Продукты атмосферной конденсации, достав-ляемые в виде осадков на поверхность грунта, составляют основу климатической харак-теристики данного региона. В качестве климатических характеристик могут использоваться разные показатели: 1) среднее количество (годовая сумма) осадков по многолетним данным (в мм); 2) количество дней с осадками; 3) количество часов с осадками; 4) плотность выпадения осадков – количество осадков (мм), приходящихся в среднем на 1 день с осадками; 5) интенсивность выпадения осадков – количество осадков (в мм), приходящихся на 1 час (или 1 минуту) в период выпадения осадков. Режим выпадения и характер осадков оказывают существенное влияние на живые организмы. Дайте краткую характеристику некоторым типам осадков и укажите их роль в жизни растений и животных.
Дождь__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Снег____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________Град____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 5 (для самостоятельной работы). Механизм, управляющий атмосферной циркуляцией, опирается на неоднородность нагревания отдельных частей поверхности Земли солнечными лучами в сочетании с действием силы Кориолиса (сила Кориолиса обусловлена вращением Земли и модифицирует направление ветра; на экваторе она равна нулю, а на полюсах – максимальна). Самое интенсивное нагревание поверхности грунта в тропической зоне обусловливает образование восходящих конвекционных потоков воздуха и их движение в сторону полюсов. На северной и южной широте порядка 30 градусов сила Кориолиса приводит к тому, что направление воздушных потоков уже в верхних слоях тропосферы становится почти широтное. На этих широтах потоки воздуха опускаются к поверхности Земли и в приземном слое устремляются в направлении экватора, образуя ветры – пассаты. В северном полушарии пассаты дуют с северо-востока, в южном – с юго-востока. Часть опускающегося воздуха, однако, не возвращается в направлении экватора, а отклоняется в северном полушарии на север в направлении полосы циклонов зоны умеренного климата, где формирует теплые фронты. В полосе полярных антициклонов воздух, поднимаясь в области полюсов, опускается на более низких географических широтах и вновь возвращается в направлении полюсов в рамках цикла арктического атмосферного круговорота; некоторая часть воздуха при этом переносится в виде полярных воздушных масс на территорию умеренной полосы.
В локальных условиях географической среды возникают местные ветры. Дайте крат-кую характеристику некоторых основных типов местных ветров и установите значение ветра в жизни растений и животных.

Муссоны________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Бризы__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Фены___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Мистрали (бора)_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Шквалы________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Локальные вихри (торнадо, смерчи)________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Влияние ветра на растения_______________________________________________________
     Процессы транспирации________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Анемогамия___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Формообразующее действие_____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Влияние ветра на животных _____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Бескрылость островных насекомых______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Информационное значение ______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Анемохория___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________

Задание 6 (для самостоятельной работы). В 1925 году советский ученый Л. С. Берг, используя для классификации климатов биологические критерии (в особенности, характер растительного покрова), выделил 12 климатических поясов, соответствующих ландшафт-ным поясам. В этой классификации наблюдается хорошее соответствие между климатом и остальными компонентами биогеографической среды (тип почвы, растительный покров и др.). Дайте краткую характеристику основных климатических зон, указав для них такие пара-метры, как температурный режим, режим выпадения осадков, преобладающий тип почв, общий характер растительности (см. также рис. 10).

Зона вечного холода______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Тундра__________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Тайга___________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Зона широколиственных лесов____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________Зона муссонного климата_________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Средиземноморская зона__________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Степь__________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Саванна________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пустыня_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Зона влажных субтропических лесов_______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Зона влажных тропических лесов _________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
При подъеме в горах происходит изменение климата. Особенно сильно изменяется температура воздуха – в среднем с увеличением высоты на 165 м температура понижается на 1 градус. Температура влияет на содержание в атмосфере влаги: холодный воздух не может удерживать столько влаги, сколько теплый. Поднимающийся вдоль склонов воздух теряет часть влаги в виде дождя или снега, в зависимости от высоты. Высоким областям достается, таким образом, больше осадков. На высоких горных вершинах осадки откладываются в виде снега. Если низкие температуры препятствуют таянию снегов, происходит их постепенное смерзание в лед, и образуется ледник. С подветренных сторон гор, где воздух опускается, осадки выпадают значительно реже – здесь создается дождевая тень (например, для расположенной в Азии пустыни Гоби такую тень создают Гималаи). Таким образом, в горах создается высотная поясность (рис. 23), которая в меньшем масштабе повторяет расположе-ние биомов в направлении от экватора к высоким широтам, однако полной аналогии между высотными и широтными поясами нет. Так, если типичной равнинной тундре присущи смены полярных дня и ночи, то в горах на более низких широтах их нет.


Рис. 23. Обобщенная схема высотной поясности
Задание 7 (для самостоятельной работы). Разница в высотной протяженности зон быва-ет очень существенна. Так, в Альпах пояс хвойных лесов заканчивается на уровне 2000 м, в то время как в Гималаях его граница проходит на высоте 3400 м. В горах Сьерра-Невада (штат Калифорния) зону смешанных лесов представляют не лиственные породы, а хвойное мамонтово дерево. Выше этого пояса находится зона северных лесов, где растут дугласова пихта, скрученная широкохвойная сосна и гемлок. Гора Кения расположена на экваторе, и поясность здесь иная. Вместо поясов северных и смешанных лесов, характерных для гор более высоких широт, ниже альпийских лугов и зоны кустарников, здесь растут бамбуковые и горные леса. В чем основная причина таких различий?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Некоторые интересные факты
·  Самый резкий скачок температуры, произошедший в течение 24 часов, был зафик-сирован в США в 1916 году в Браунинге (штат Монтана). Температура снизилась на 55,5 градусов Цельсия: с + 6,7 градусов до – 48,8 градусов. 
·  Самое холодное место на планете – станция «Восток» в Антарктиде. Среднегодовая температура здесь составляет – 57,8 градусов по Цельсию. Наиболее низкая температура наблюдалась 21 июля 1983 года: – 89,2 градуса по Цельсию.
·  Самые высокие температуры в тени отмечались в 1913 году в долине смерти в Калифорнии: + 56,7 градусов по Цельсию, а в 1922 году в Ливии: + 58 градусов по Цельсию.   
·  На Кауаи, одном из Гавайских островов, в районе горы Вай-але-але от 335 до 360 дней в году выпадают дожди, из-за чего это место является самым влажным на Земле. Средне-годовое количество осадков здесь составляет 11455 мм.
·  Пустыня Атакама в Чили – самая засушливая область Земли. Среднегодовое коли-чество осадков равно 0. В некоторых ее частях дожди не выпадали с незапамятных времен.
·  В октябре 1991 года столкновение трех атмосферных систем у восточного побережья Северной Америки вызвало небывалый по силе шторм. Этот шторм вызревал почти неделю – с 26 по 31 октября. Он начался с незначительной барической депрессии над Великими озерами. Двигаясь от Чикаго до Мэна, а потом над Новой Шотландией, воздушные массы столкнулись с необычно холодным фронтом высокого давления из Канады. Вместе две эти системы породили шторм у берегов Новой Шотландии. Он не привлек бы особого внимания, если бы не третий компонент коктейля – остатки урагана Грейтс, несшего с юга жаркий и влажный тропический воздух. К 29 октября банальный поначалу шторм взрывообразно усилился. На спутниковых снимках он выглядел белым водоворотом диаметром 3200 км, кружившимся над Атлантикой от Ямайки до Лабрадора. Со скоростью ветра 160 км/час и волнами высотой 30 м он не утихал почти пять суток.
·  Сильнейшим в истории штормов был супертайфун Тип, сформировавшийся на западе Тихого океана 5 октября 1979 года. Его диаметр достигал 2170 км. В разгар ярости тайфуна, 12 октября, атмосферное давление упало до абсолютного минимума на уровне моря – 653 мм ртутного столба Скорость ветра вокруг эпицентра («глаза») бури достигала 320 км/час. В центре этого облачного вихря его высота доходила до 17 км, а температура воздуха составляла – 92 градуса по Цельсию.
·  14 апреля 1986 года в округе Гопалганж на юге Бангладеш прошел сильнейший град – некоторые градины весили более 1 кг. 14 апреля (!) 1999 года австралийский Сидней подвергся бомбардировке градинами величиной с теннисные мячи. В результате пострадало более 32 тыс. зданий и 43 тыс. машин. От молний вспыхнуло как минимум 25 пожаров. Сформировали градины мощные конвекционные потоки внутри грозовых туч. Неоднократно забрасываясь этими вихрями на большую высоту, градины покрывались все новыми слоями льда, пока не стали такими тяжелыми, что полетели вниз подобно миниатюрным бомбам..
·  27 июля 2005 года улицы Мумбаи (до 1995 года Бомбей) превратились в реки – за сутки вылилось 945 мм осадков. Это был абсолютный суточный рекорд среди всех городов мира за долгую историю метеонаблюдений (для сравнения: в Чикаго столько осадков выпадает за год). Даже по муссонным меркам это был экстремальный случай. Предыдущий суточный рекорд для Мумбаи (5 июля 1974 года) составлял всего 576 мм, а для Индии –    838 мм: столько дождя выпало 12 июля 1910 г. в Черапунджи на востоке страны.
·  На вулканическом острове Пальма (северо-запад Канарского архипелага в Восточной Атлантике) очень скоро возможно грандиозное извержение нескольких вулканов. Это приведет к оползню площадью около 500 кв. км: полтриллиона тонн горных пород сорвутся в океан. Это вызовет колоссальное цунами. В точке его возникновения высота волны достигнет 650 м. Восточному побережью США грозит 50-метровая стена воды, способная затопить приморскую полосу шириной до 20 км.
ТЕМА 4. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ

Использование одними живыми организмами других в качестве среды обитания – очень древнее и широко распространенное в природе явление. Существует гипотеза, согласно которой сложные клетки появлялись за счет постоянных комбинаций более простых клеток (простейшая анаэробная бактерия поглощала аэробную бактерию – это новое включение  стало митохондрией; фототрофные бактерии могли внедряться в такие клетки и превра-щаться в них в хлоропласты). Многократно устанавливающиеся впоследствии эндосим-биотические связи между далеко не родственными организмами сыграли важнейшую роль в эволюции огромного числа видов, обеспечив «владельцам» симбионтов возможность полно-ценного использования ресурсов среды (прежде всего, пищи). Уникальным явлением можно считать разнообразные случаи эндопаразитизма, сопровождающиеся обычно катаморфны-ми изменениями в организации паразитов и необычными реакциями хозяев на их при-сутствие. В этом разделе нас больше будут интересовать отношения в системе «эндопаразит-хозяин».

Задание 1. Эндопаразиты подразделяются на внутриклеточных, внутритканевых и внутриполостных паразитов. Некоторые из них способны значительно изнурять хозяина и даже вызывать его гибель (паразитоиды). Проанализируйте предложенный список парази-тических организмов и внесите данные в таблицу 5, указав конкретные места их локализации в теле хозяина. Звездочкой отметьте паразитоидов.

         Дизентерийная амеба, трихомонас, лямблия, малярийный плазмодий, трипаносома, опалина лягушачья, грегарина, кокцидия, миксоспоридии, микроспоридии, печеночная двуустка, ланцетовидная двуустка, кошачья двуустка, лягушачья многоустка, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк, аскарида человеческая, острица детская, личинки волосатиков, скребни, наездники-яйцееды, наездники-ихневмониды, мухи-тахины 

Таблица 5
Эндопаразиты беспозвоночных и позвоночных животных

Группа эндопаразитов

Представители

Их хозяева
Локализация в теле хозяина




Внутриклеточные



















Внутритканевые















Таблица 5 (окончание)






Внутриполостные











        
                А                                  Б                           В                                        Г

Рис. 24. Некоторые представители паразитических плоских червей

А – лягушачья многоустка (1 – прикрепительный диск с присосками и крючками,
2 – разветвленный кишечник); Б – печеночная двуустка; В – ланцетовидная двуустка;
Г – зрелый членик (1, 4) и сколекс (2, 3) свиного цепня (1, 2) и бычьего цепня (3, 4)

Задание 2. Опишите основные экологические преимущества эндопаразитов. Какие  морфологические, анатомические черты организации, биологические особенности отличают паразитов от их свободноживущих сородичей? Что такое катаморфоз?

Преимущества эндопаразитов ____________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Особенности внешней морфологии ________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Анатомические особенности _____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Биологические особенности_______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Катаморфоз ____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3 (для самостоятельной работы). Опишите основные экологические трудности, которые испытывают эндопаразиты:

В связи с ресурсами среды обитания _______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
В связи с защитными реакциями хозяина___________________________________________
________________________________________________________________________________
     Гуморальный иммунитет животных_____________________________________________
________________________________________________________________________________
     Зооцецидии ___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 4 (для самостоятельной работы). Дайте определение и опишите известные Вам случаи гиперпаразитизма (сверхпаразитизма).

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 5 (для самостоятельной работы). Дайте определение и опишите известные Вам случаи множественного паразитизма.

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 6 (для самостоятельной работы). Каково значение галлов для растений и паразитирующих (?) в них личинок насекомых?
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________


Рис. 25. Галлы некоторых насекомых (1, 2; 5–10 – орехотворок; 3, 4 – трубковертов)           (по В. И. Гусеву, 1984)
РАЗДЕЛ 3. ЖИЗНЕННЫЕФОРМЫ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ

ТЕМА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ

Одним из случаев экологической классификации организмов является выделение и описание разнообразия их жизненных форм. Существуют разные классификации жизненных форм растений, не совпадающие с классификациями систематиков, которые основаны на строении генеративных органов и отражают филогенетическое родство растений. Сходную жизненную форму принимают в сходных условиях растения совсем не родственные, при-надлежащие к разным семействам и даже классам. Таким образом, та или иная группа жиз-ненных форм обычно базируется на явлении конвергенции или параллелизма в выработке адаптаций. Первую систему жизненных форм растений разработал «отец ботаники» Тео-фраст, выделивший среди них деревья, кустарники, полукустарники и травы. В 1806 году не-мецкий ученый-путешественник А. Гумбольдт, будучи уже «отцом географии», описал 16 форм (например, «форма мимозовых», «форма алоэ», «форма кактусов»). В 1905 году датс-кий ботаник К. Раункиер положил в основу своей классификации признак, чрезвычайно важный с приспособительной точки зрения: положение и способ защиты почек возобно-вления у растений в течение неблагоприятного периода – холодного или сухого. Его клас-сификация оказалась наиболее универсальной и получила широкое распространение.

Задание 1. Изучите гербарии растений, познакомьтесь с литературными данными, обратите внимание на рис. 26 и заполните таблицу 6.

Таблица 6
Жизненные формы растений в системе К. Раункиера



Жизненная форма

Положение почек возобновления; характер возобновления


Характерные представители

Фанерофиты (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты или полупаразиты типа омелы)




Хамефиты
(кустарнички, полукустарники, полукустарнички, многие стелющиеся растения, растения-подушки)




Гемикриптофиты
Протогемикриптофиты


Розеточные гемикриптофиты




Таблица 6 (окончание)


Криптофиты
Геофиты



Гидрофиты






Терофиты








 Рис. 26. Жизненные формы растений
    (по К. Раункиеру, 1905):
Подпись: 1 – фанерофиты: тополь (1а);
омела (1б);

2 – хамефиты: кизильник (2а);
брусника (2б); барвинок (2в);

3 – гемикриптофиты: одуванчик – розеточный стержнекорневой ге-микриптофит (3а); лютик (3б);
кустовой злак (3в); вербейник обыкновенный – длиннопобего-вый протогемикриптофит (3г);

4 – криптофиты-геофиты:
ветреница – корневищный (4а);
тюльпан – луковичный (4б);

5 – терофиты: мак-самосейка (5а) и его семя с зародышем (5б)

Вверху: черным показаны зимую-щие почки возобновления (пунк-тиром – линия их расположения)
Внизу: соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (чер-ным – остающиеся, белым – отми-рающие на зиму)

Раункиер, применив свою классификацию для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата, составил так называемый «биологический спектр» для флор различных зон и районов Земного шара. Таблица 7 отражает процентное соотношение жизненных форм по данным самого Раункиера и более поздним.
Таблица 7
Биологические спектры растительности в разных зонах Земного шара


Области, страны
% от общего числа исследованных видов
фанерофиты
хамефиты
гемикриптофиты
криптофиты
терофиты
Тропическая зона
Сейшельские о-ва
Ливийская пустыня


61

12

6

21

12

20

5

5

16

42
Умеренная зона
Дания
Костромская область
Польша

7

7
8

3

4
4

50

51
54

22

20
15

18

18
19

Арктическая зона
Шпицберген

1

22

60

15

2


Из таблицы видно, что во влажных тропических областях наиболее высок процент фанерофитов (климат фанерофитов), а умеренную и холодную зоны северного полушария можно отнести к климату гемикриптофитов. В то же время хамефиты оказались массовой группой и в пустынях и в тундрах, что, конечно, свидетельствует об их неоднородности. Терофиты – господствующая группа в пустынях Древнего Средиземья. Таким образом, приспособленность разных категорий жизненных форм к климатическим условиям высту-пает вполне отчетливо.

Задание 2. Обобщив ранее предложенные классификации жизненных форм по морфо-логическим признакам, И. Г. Серебряков положил в основу своей системы признак дли-тельности жизни всего растения и его скелетных осей, как наиболее четко отражающий влияние внешних условий на морфогенез и рост. Этот признак тесно коррелирует с положе-нием почек возобновления, поэтому в современных флористических сводках при эколого-морфологической характеристике конкретных видов растений обычно указывают жизнен-ную форму и по К. Раункиеру, и по И. Г. Серебрякову.
Дайте краткую характеристику жизненных форм растений по системе И. Г. Серебряко-ва, приведите примеры.

Отдел А. Древесные растения
     Деревья_______________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Кустарники___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Кустарнички__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Рис. 27. Схема структуры кустарников:
1, 2 – орешник (более молодой и более старый куст); 3 – спирея; 4 – сирень; 5 – карагана.
На изображениях 3–5 черным показаны старые, засыхающие ветви, которые надо удалять

Рис. 28. Кустарнички:
1–4 – развитие куста черники; 5 – схема ее куртины; 6 – андромеда.
Пунктиром показаны уровень почвы и подстилки, а также границы погруженной части растений
Отдел Б. Полудревесные растения


Полукустарники____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Полукустарнички_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 


                                               Рис. 29. Полукустарники: 1 – полынь сантолинная; 2 – володушка



Отдел В. Наземные травы
     Поликарпические травы ________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     А) стержнекорневые ___________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Б) кистекорневые______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     В) короткокорневищные ________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Г) длиннокорневищные__________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Д) клубнеобразующие___________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Е) луковичные _________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Ж) наземно-ползучие и наземно-столонные ________________________________________
________________________________________________________________________________

   
Рис. 30. Соотношение многолетних и отмирающих частей у древесных и
травянистых растений:
1 – дерево; 2 – кустарник; 3 – кустарничек; 4 – полукустарник; 5 – длиннопобеговая трава.
Многолетние части выделены черным; отмершие ранее – двойным пунктиром; отмирающие в текущем году – пунктиром; цифрами с индексами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем

     Монокарпические травы________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     А) длительно вегетирующие и способные перезимовывать (переннирующие)____________
________________________________________________________________________________
     Б) эфемеры ___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Отдел Г. Водные травы
     Земноводные травы____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Плавающие и подводные травы__________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Таким образом, на примере разнообразных жизненных форм растений отчетливо видна формообразующая роль факторов среды (влажности, температуры, движения воды и возду-ха, плотности среды, объема пригодного для жизни пространства и др.). Чем жестче физи-ческие условия среды, тем ограниченнее пути приспособления к ней. В самом деле, наи-большее число типов жизненных форм мы встречаем в тропических дождевых лесах, в зоне смешанных лесов, а наименьшее – в тундрах, пустынях и т.д. Одинаковые принципы освоения среды ведут к выработке сходных морфо-экологических адаптаций у разных видов, даже сильно отличающихся по плану своего строения.
ТЕМА 2. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ  ЖИВОТНЫХ

В отличие от растений животные более полно используют среду обитания, и связано это с развитой, в большей или меньшей степени, способностью к перемещению в прост-ранстве. Характер возникающих в процессе эволюции адаптаций определяется тем, в какой среде существуют животные, какой образ жизни в данных условиях для них характерен, важнейшее значение имеют доступность пищевых ресурсов, способ их извлечения из среды и конкретный тип питания. Классификации жизненных форм животных очень разнообразны; чаще всего рассматривают спектры жизненных форм в отношении какой-либо конкретной систематической группы животных (насекомые, моллюски, птицы, млекопитающие и др.).
Классификации жизненных форм беспозвоночных животных в большей степени разра-ботаны для насекомых, в частности – жесткокрылых. Особый интерес представляют работы И. Х. Шаровой, специально посвященные жизненным формам имаго и личинок жужелиц (Шарова, 1973, 1975, 1976, 1981). Жизненную форму Шарова (1973) определяет как «группу организмов на определенной фазе онтогенеза, занимающих сходные экологические ниши и обладающих комплексом основных адаптивных морфологических признаков, определяющих их общий габитус и возникших в процессе эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора». Исходя из этого определения, Шарова разработала детальные и обоснованные схемы классификации жизненных форм имаго (1975) и личинок (1976). И та и другая схемы построены на общих принципах и строго иерархичны – они включают классы, подклассы, группы и подгруппы жизненных форм. При этом для выделения классов за осно-ву взят тип питания, для подклассов – обитаемый ярус, для групп – характер передвижения.

Задание 1. По предложенным коллекциям изучите особенности внешней морфологии имаго жужелиц и дайте общую характеристику их жизненных форм. Приведите примеры.

Класс зоофагов __________________________________________________________________
     Геобионты ___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Эпигеобионты_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Стратобионты _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Фитобионты _________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Псаммоколимбеты_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Класс миксофитофагов___________________________________________________________
     Стратобионты _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Геохортобионты______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Стратохортобионты__________________________________________________________
________________________________________________________________________________

   
            1                                     2                                     3                                    4

   
                    5                                     6                                     7                                       8            

Рис. 31. Жизненные формы жуков-жужелиц (для имаго)
Зоофаги: 1 – геобионты (Scarites), 2 – фитобионты (Calosoma), 3, 4 – эпигеобионты (Carabus, Cicindela), 5 – стратобионты (Panagaeus), 6 – псаммоколимбеты (Omophron), Миксофитофаги: 7 – стратобионты (Curtonotus), 8 – стратохортобионты (Zabrus

Для личинок предложено 5 классов: зоофагов, миксофитофагов, мицетофагов (Mormo-lyce), симфилов (с группами мирмекофилов и термитофилов) и эктопаразитов (Brachinus, Lebia). Первые два из этих классов разделены каждый на два подкласса (скважинников и роющих), подклассы – на серии (гемикриптобионтов, криптобионтов и норников), а серии – на группы. Так, в подклассе зоофагов-скважинников в пределах серии гемикриптобионтов выделены 4 группы: древесно-подстилочных (Drypta), поверхностно-подстилочных (Nebria), подстилочных (Trachypachus, Bembidion) и подстилочно-почвенных (Pterostichus). Классифи-кация жизненных форм совершенно не совпадает с системой семейства и основана на далеко заходящих конвергенциях и параллелизмах в эволюции различных таксономических ветвей.

Рис. 32. Жизненные формы коллембол (по W. Dunger, 1974)

 А атмобионтные: Podura aquatica (1) живет на поверхности воды; Entoniobrya muscorum (2), Bourletiella hortensis (3), Isotoma viridis (4) обитают на поверхности почвы и в травостое; Б гемиэдафические: Hypogastrura viatica (5), Folsomia quadrioculata (6), Lepidocyrtus anuginosus (7), Sminthurinus elegans (8) живут в рыхлом слое подстилки.
 В эуэдафические: Wiyemia anophthalma (9), Isotomodes productus (10), Neelus mini­mus (11) живут в почве; Gyphoderus albinus (12) живет в муравейнике


Задание 2 (для самостоятельной работы). Жизненные формы птиц выделяют, обычно, с использованием таких критериев, как их ландшафтные связи (приуроченность к определен-ным типам местообитаний в широком смысле слова) и характер передвижения при добыва-нии пищи. Приведите примеры видов птиц перечисленных ниже экологических групп.

Древесно-кустарниковые птицы___________________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы открытых пространств суши _____________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы болот и отмелей _________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Птицы водных пространств______________________________________________________
________________________________________________________________________________
Назовите по три–четыре вида птиц с различным способом добывания пищи:
     А) Добывающие пищу с помощью лазания__________________________________________
     Б) Добывающие пищу в полете___________________________________________________
     В) Кормящиеся при передвижении на земле ________________________________________
________________________________________________________________________________
     Г) Добывающие пищу с помощью плавания и ныряния _______________________________
________________________________________________________________________________

Рис. 33. Разнообразие клювов птиц в связи со способом добывания пищи

Задание 3 (для самостоятельной работы). Классификация жизненных форм млекопи-тающих определяется признаками, которые кладут в их основу. Хорошо известно, что на морфологию млекопитающих существенное влияние оказывают, прежде всего: а) среда, в которой они обитают; б) характер передвижения; в) тип питания. А. Н. Формозов выде-лял адаптивные типы зверей: 1) наземные; 2) подземные; 3) воздушные; 4) водные, а в пре-делах каждого типа рассматривал группы с различным способом передвижения. Интересную классификацию жизненных форм предложил С. П. Наумов. Дайте общую характеристику и укажите по три–четыре вида млекопитающих из следующих экологических групп:

Наземные звери__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
     Звери, населяющие лес и заросли кустарников ______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Обитатели открытых пространств _____________________________________________
________________________________________________________________________________
        А) Группа копытные__________________________________________________________
        Б) Группа тушканчика ________________________________________________________
        В) Группа суслика ____________________________________________________________
Подземные звери_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Водные звери____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Летающие звери_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Рис. 34. Жизненные формы млекопитающих

Бег: А – малый суслик; Б – заяц-русак; В – джейран; Лазанье по деревьям: Г – кускус  (сумчатые); Д – белка, Е – паукообразная обезьяна; Ж – трехпалый ленивец; Прыжки в кронах: 3 – белка; И – летяга; К – сумчатая летяга; Л – шерстокрыл; М – гиббон;  Полет  рукокрылых: Н – нетопырь карлик; О – широкоухий складчатогуб; Плавание: П – выхухоль;  Р – самка калана с детенышем; С обыкновенный тю­лень; Т – сивуч; У белуха; Подземные  млекопитающие: Ф – крот; X – слепыш; Ц – цокор; Ч – африканский голый землекоп
            РАЗДЕЛ 4. ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ

ТЕМА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИИ.
ГРУППОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ – ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ

Важнейшим разделом экологии является демэкология, или популяционная экология. Это относительно молодая ветвь экологической науки, оформившаяся в середине 20 века в  цикле ботанических (Т. А. Работнов, 1945, 1949, 1959) и зоологических (У. Олли 1949;        Н. П. Наумов 1955; V. Wynne-Edwards, 1962; С. С. Шварц, 1967) работ как отечественных, так и зарубежных ученых. Развитие популяционного направления характеризовалось не столько накоплением полевого и экспериментального материала, сколько формированием нового подхода при его анализе. В отличие от отдельного организма, популяция обладает целым рядом специфических качеств; это обусловливает необходимость применения особых мето-дов количественной экологии и математического моделирования.
Популяция – совокупность особей одного вида, длительное время занимающих опре-деленную территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и отно-сительно изолированных от других популяций. Это определение в первую очередь относится к популяциям животных, размножающихся половым путем, и растениям с перекрестным опылением (т. н. менделевские популяции). При этом границы популяций у растений (цено-популяций) определяются границами занимаемого ими фитоценоза, а границы популяций у животных устанавливаются обычно в результате многолетних наблюдений за состоянием внутривидовых группировок на территории исследований.

Задание 1. На территории ареала вид может быть представлен одной суперпопуляцией (это характерно, например, для островных, горных и некоторых материковых эндемиков), множеством географически или экологически изолированных популяций (особенно в случае ярко выраженной неоднородности условий среды обитания – в этом случае степень изоляции может быть очень высока) или серией популяций со значительной степенью перекрывания заселяемых ими территорий (степень изоляции мала, особенно, между соседствующими по-пуляциями). В дэмэкологии существуют понятия «географическая популяция» и «экологи-ческая популяция». Раскройте эти понятия, приведите примеры.

Географические популяции (по Н. П. Наумову) ______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Экологические популяции (по Н. П. Наумову)________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 2. Популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи отдельно взятой особи. Групповые особенностиосновные характеристики популяций. К ним относятся: 1) численность; 2) плотность; 3) рождаемость; 4) смертность; 5) прирост популяции; 6) темп роста. Дайте краткую характеристику этих показателей.
Численность (N)_________________________________________________________________
Плотность (k) __________________________________________________________________
Рождаемость (b) ________________________________________________________________
Смертность (d) _________________________________________________________________
Прирост________________________________________________________________________
Темп роста _____________________________________________________________________

Рис. 35. Рождаемость и смертность в популяциях человека

Задание 3. Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Структура популяций имеет приспособительный характер. Раскройте сущность основных показателей структуры популяций.

Половая структура ______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Возрастная структура ______________________________________________________
____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пространственная структура ___________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Этологическая структура _______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ (ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ)
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Под демографической структурой популяции обычно понимают численное соотно-шение различных категорий организмов в составе населения. В первую очередь имеют в виду соотношение половых и возрастных групп – изменения этих показателей существенно влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменение во времени.
Половая структура в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоноч-ных животных (видов с полной бисексуальностью). Половая структура динамична и тесно связана с возрастной структурой популяции; это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Для судьбы популяции особенно большое значение имеет доля в ней размножающихся самок.

Задание 1 (для самостоятельной работы). Дайте характеристику понятиям «первичное», «вторичное» и «третичное» соотношение полов. Какие факторы определяют эти соотноше-ния? Какие типы динамики половой структуры Вам известны, для каких животных они характерны?

Первичное соотношение полов ____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Вторичное соотношение полов____________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Третичное соотношение полов____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Типы динамики половой структуры _______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Морфо-экологические различия между ними нередко бывают значительно сильнее межвидовых различий (вспомните виды, претер-певающие метаморфоз). Разделяют абсолютный (календарный) возраст, который отражает время существования данной когорты в популяции, и биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, т.е. отражающий онтогенез. В большом жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния. В каждом возрастном состоянии выявляются определенные морфологические и физиолого-биохимические особенности.    
Задание 2. Изучите гербарии, проведите биометрический анализ, сделайте выводы о возрастном состоянии особей одного из видов растений и заполните таблицу 8.

Таблица 8
Признаки возрастных состояний изучаемого вида

Период онтогенеза
Возрастное состояние
Высота растения
Количество побегов
Количество листьев
Индекс     листа       
Другие признаки



Латентный




Покоящиеся семена
(sm)











Прегенера-тивный


Проросток
(pl)

 Ювенильное (j)

Имматурное (im)

Виргинильное (v)












Генератив­ный

Генеративное молодое
(g1)

Генеративное средневозраст­ное
 (g2)

Генеративное старое
(g3)








Постгенера­тивный


Субсенильное (ss)

Сенильное
(s)







Примечание: индекс листа – отношение ширины листовой пластинки к ее длине

Задание 3 (для самостоятельной работы). Распределение особей ценопопуляции по воз-растным состояниям называется ее возрастным спектром. В зависимости от возрастного спектра популяция характеризуется определенными свойствами, которые в совокупности определяют ее положение в сообществе и дальнейшую судьбу. Дайте определения понятиям «инвазионная», «нормальная» и «регрессивная» ценопопуляции. В чем особенности цено-популяций каждого типа?

Инвазионная ценопопуляция_______________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Нормальная ценопопуляция________________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Регрессивная ценопопуляция _______________________________________________________
__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 4 (для самостоятельной работы). Что такое левосторонний и правосторонний спектры ценопопуляций? О чем свидетельствует преобладание того или иного типа возраст-ного спектра в конкретной ценопопуляции?
_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

У животных возрастные различия наиболее отчетливо проявляются у видов, разви-вающихся с метаморфозом, особенно, если разные стадии онтогенеза происходят в раз-личных средах (стрекозы, лягушки). У видов, размножающихся многократно в течение года, популяция представлена несколькими разными когортами (когорта – группа особей одного времени рождения), соотношение между которыми может меняться на протяжении годового цикла. Эти когорты часто присутствуют в популяции одновременно (саранчовые, многие жесткокрылые, чешуекрылые). У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половой зрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. В этом случае в течение года сменяется ряд когорт (поколений). Иная возрастная структура популяций у видов, живущих долго (несколько лет и десятков лет) и размножающихся многократно – возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным существованием различных поколений. Наибольшей сложности достигает возрастная структура у видов с высокой плодовитостью – одновременно присутствуют представители различных поколений и их разновозрастное потомство. Интенсивность размножения и темпы роста популяции в каж-дый данные момент времени определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции (запас популяции); процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности репродуктивной функции на ближайшее будущее.
Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности связано с различным уров-нем смертности в разных возрастных группах (рис. 36). Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных; она описывается т. н. кривой выживания. Кривую выживания можно построить, если начать с некоторой группы новорожденных особей и затем отмечать число выживших по истечении определенного времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей, или их процент от исходной популяции.
Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах дает возможность рассчитать ожидаемую продолжительность жизни особей данной возрастной когорты. Построение кривых выживания для различных видов позволяет выяснить, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Это особенно важно для прогноза численности популяции на ближайший отрезок времени и их правильной эксплуатации человеком.




Рис. 36. Типы возрастной структуры популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975)

А – общая схема; Б – лабораторные популяции полевки Microtus agrestris;
1 – растущая; 2 – стабильная; 3 – сокращающаяся;
В – сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Abaena vitrea
в Северном Каспии
Задание 5. Внимательно рассмотрите рис. 37, где представлены основные типы кривых выживания, и дайте их характеристику.




Рис. 37. Три типа кривых выживания

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


Демографические показатели определяют численность популяции и основные тенден-ции в ее изменении. Если рождаемость превышает смертность (b d > 0), то популяция будет расти (если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначитель-ны). Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В такой гипотетической популяции  r = b d (биотический потенциал) является постоянной положительной величиной, и популяция растет по экспоненциальному закону (рис. 38). Скорость увеличения тем больше, чем выше численность (N). Предположим, что Вы хотите определить скорость изменения численности популяции, показанной на рис. 38, в какой-то момент времени t. При первом приближении можно оценить величину N непосредственно перед моментом t и после него, например, за час до t и на час позже t. Но из рисунка мы видим, что в момент времени t1 (например, t1ч) истинная скорость на самом деле меньше, а в момент t2 (например, t + 1ч) больше, чем при использованной нами линейной экстраполяции. При анализе подобных случаев применяется дифференциальное исчисление, позволяющее вычислить мгновенную скорость изменения в любой момент времени. В этом случае экспоненциальный рост популяции записывается простым дифференциальным уравнением:
Подпись: dN/dt = bN – dN = (b – d)N = rN

 где b мгновенная удельная рождаемость, d мгновенная удельная смертность

Для любого момента времени (t) число организмов N1 зависит от их начального числа (в нулевой момент времени) N0, скорости увеличения r и продолжительности роста популяции от нулевого момента t.
Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненты. Объясняет-ся это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности. Поскольку r зависит от N, наступает такой момент времени, когда при определенной плотности насы-щения К, рождаемость и смертность уравновешивают друг друга (r = 0) – кривая изменения численности приобретает S-образную форму (рис. 39). Такая зависимость выражается логистическим уравнением Ферхюльста-Пирла:  
Подпись: dN/dt = rN[(K – N)/K]

                     
 


Рис. 38. Экспоненциальный рост по-пуляции, основывающийся на пред-положении о постоянстве  удельной скорости увеличения (r = b d), не зависящей от изменения плотности популяции. Обратите внимание на то, что оценка скорости увеличения в популяции в момент времени t при использовании линейной экстрапо-ляции становится все более и более точной по мере сближения t1 и t2. В пределе, когда t1 и t2 приближаются к t, скорость роста популяции стано-вится равной углу наклона касатель-ной к кривой в точке, соответствую-щей моменту времени t (светлый кру-жок) (по Э. Пианка, 1981)



Рис. 39. График роста популяции в соответствии с логистическим урав-нением Ферхюльста-Пирла, предста-вляет собой S-образную кривую, вы-ходящую на плато при так назы-ваемой предельной плотности насы-щения К. Плотность развивающейся популяции, если ее начальная плот-ность была выше К, уменьшается по экспоненте до величины К, которая представляет собой, таким образом, единственно возможное устойчивое состояние (по Э. Пианка, 1981)





Различные факторы могут влиять на популяцию двумя принципиально разными спосо-бами. Факторы, действие которых испытывает одна и та же доля популяции независимо от ее плотности, называются факторами, не зависящими от плотности. Подобным образом часто действуют на популяцию климатические факторы. Если же влияние факторов варьирует в зависимости от плотности популяции так, что доля популяции, испытывающая их воз-действие, действительно различна при разной плотности, то подобные факторы называют зависящими от плотности (рождаемость, смертность, биотические факторы, воздействую-щие на популяцию). Эта связь может быть положительной и отрицательной.


ТЕМА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

Пространственная структура отражает характер распределения особей и их группи-ровок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу, а также свойственный виду тип использования территории. Несомненно, что пространственная организация имеет приспособительное значение и позволяет с наибольшей эффективностью использовать ресурсы среды на фоне сложных биоценотических отношений с популяциями других видов. Второй аспект биологической роли пространственного структурирования – поддержание необходимого уровня внутрипопуляционных контактов между особями. Оче-видно, что характерный для вида тип пространственного распределения особей будет также зависеть от ландшафтно-климатических и местных условий и адаптивных качеств внутри-видовых группировок – их способности в соответствующих условиях в большей или в меньшей степени реализовывать экологическую нишу вида.

Задание 1. Дайте характеристику основных типов пространственного распределения особей в популяциях растений и животных. Приведите примеры.

Равномерный тип распределения__________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Диффузный тип распределения ___________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Мозаичный (агрегированный) тип распределения____________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________



 
  *

  *

  *

  *

  *

  *

  *

  *

  *

  *
 
  *

  *

  *

  *

  *

  *

  *

  *

  *

  *
 
  *

  *

  *

  *

  *

                      А
*
   *
*

   *
*

  *

*  *
*  *

  *  *  *


   *
*


  *
*  

*  *

* *
   *




  *
   *

*   *
  *
  *

                        Б

      *
*
*



    * *
     **
*
*

     *

**




  ***
      *
**
**




     *

 *




   **   *****
**
***



                       В



Рис. 40. Типы пространственного распределения особей в популяции
А – равномерное; Б – диффузное; В – мозаичное (по И. А. Шилову, 2003)


Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. В край-них вариантах это свойство выражается либо оседлым, либо номадным (кочевым) образом жизни. Виды с оседлым образом жизни в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве – это интенсивный тип использования территории. Номадные животные используют ресурсы группами особей, постоянно переме-шивающимися в пределах обширной территории – это экстенсивный тип использования территории. Пространственная структура популяции и в том, и в другом случае определяется характером взаимоотношений между особями. Если топография расположения особей – это «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, то система взаимо-отношений (этологическая структура) – это функциональный ее аспект.

Для видов с оседлым одиночно-семейным образом жизни характерно формирование системы индивидуальных (семейных) участков, используемых в течение длительного вре-мени. Отдельные особи распределены в пространстве относительно равномерно, на каждом участке обитания обеспечены все условия для жизни, уровень конкуренции за корм, убежища и другие ресурсы сведен к минимуму, каждая особь имеет шансы на выживание и воспроизведение, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста, захвата и удержания территории.

Задание 2 (для самостоятельной работы). Приведите примеры оседлых животных с одиночно-семейным образом жизни и раскройте биологическое значение участков обитания. Каким образом достигается «закрепление» участка?

Оседлые животные с одиночным образом жизни____________________________________
________________________________________________________________________________
Оседлые животные с семейным образом жизни_____________________________________
________________________________________________________________________________


Биологическое значение участков обитания ________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________




Рис. 41. Пример взаимного расположения участков обитания (по W. Burt, 1943)

1 – границы участков; 2 – границы их охраняемой части; 3 – зоны перекрывания («нейтральные»); 4 – гнездовые убежища; 5 – дополнительные убежища
Способы закрепления участка_____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

При групповом образе жизни особи постоянно или периодически образуют скопления разной величины, как правило, включающие отдельные семьи. Усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию колоний, стай и стад.

Задание 3 (для самостоятельной работы). В чем состоят основные биологические преи-мущества группового образа жизни?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 4 (для самостоятельной работы). Групповые объединения животных, такие как колонии, стаи и стада, представляют различные варианты реализации пространственно-этологической структуры популяций. У оседлых животных с групповым образом жизни элементарной единицей популяции может являться колония. Что такое колония? Назовите виды животных с колониальным образом жизни, расположив примеры в последовательный ряд, отражающий усложнение системы взаимоотношений между особями в колониях.

Колонии________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Примеры колониальных животных________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 5 (для самостоятельной работы). Дайте определение понятию «стая». В чем состоит существенное отличие стай от колоний? Что такое стаи эквипотенциального типа и стаи с лидерами? Для каждого случая приведите примеры животных.

Стаи___________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Стаи эквипотенциального типа__________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Стаи с лидерами_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 6 (для самостоятельной работы). У номадных групповых животных элемен-тарной единицей популяции является отдельное стадо. Формирование стад полностью опре-деляется врожденным стремлением находиться в постоянном контакте с другими особями своего вида. Степень сложности структуры и внутренней организации стада варьирует у раз-ных видов животных. Дайте определение понятию «стадо», приведите примеры животных, для которых характерны стада с лидерами и стада с вожаками. Какие типы иерархического соподчинения особей Вам известны?

Стада__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Стада с лидерами______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
     Стада с вожаками_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Типы иерархии в стадах__________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 7 (для самостоятельной работы). Жизнь животных в группе через нервную и гуморальную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в их организме. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тра-тятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и падает жизнеспособность. Известно явление, описанное как «эффект группы». Как проявляется эффект группы в попу-ляциях животных? Существуют ли ситуации, когда эффект группы утрачивается?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 4. ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ

Гомеостаз популяции способность популяции поддерживать определенную числен-ность особей, адаптивную пространственно-этологическую, генетическую структуру и наиболее адекватный существующим условиям способ использования ресурсов занимаемого пространства в состоянии динамического равновесия со средой и другими популяциями. Большое место в дэмэкологических исследованиях занимает вопрос о механизмах регуляции численности популяции, поскольку успешное сожительство организмов разных видов воз-можно только при их определенных количественных отношениях. Особый интерес представ-ляет изучение эффекта действия факторов, зависящих от плотности популяции (регулирую-щих факторов); в совокупности этих факторов существенное место занимает непосредст-венное биотическое окружение. На рис. 42 показано, в какой последовательности «включа-ются» («выключаются») регулирующие факторы в зависимости от плотности в популяциях насекомых. При невысокой плотности населения для сдерживания роста его численности достаточно деятельности многоядных хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более высокой плотности усиливается давление на популяцию со сто-роны специализированных энтомофагов, в особенности, паразитов. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют свою регулирующую роль, но резко повы-шается вероятность вспышек эпизоотий (инфекционных заболеваний). Предельно возмож-ный рост популяции – до полного исчерпывания ресурсов среды.


Рис. 42. Пороги и зоны активности основных механизмов регуляции численности насекомых


Обычно на высоких уровнях численности включаются и механизмы авторегуляции (изменяется динамика плодовитости и смертности, происходит регуляция через структуру популяции, резко обостряется внутривидовая конкуренция). Примером жестких форм внут-ривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений: при чрезмер-ной густоте всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. У животных жесткие формы регуляции плотности проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограни-чены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой терри-тории, либо эти поиски неэффективны (каннибализм, физическое уничтожение потомства).
Задание 1. Оптимальная плотность населения это та, при которой, с одной стороны, возможно рациональное использование пространства и ресурсов среды, а с другой стороны –  при которой сохраняется необходимый уровень контактов между особями. Поддержание оптимальной плотности (Элтон, 1927) – сложный процесс биологического регулирования, действующий по принципу обратной связи. Изучите схему на рис. 43 и объясните, что такое регулирование по принципу отрицательной и положительной обратной связи.

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


Рис. 43. Гомеостаз в популяциях животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов

Задание 2 (для самостоятельной работы). Дайте характеристику основных типов попу-ляционной динамики и приведите примеры животных с таким типом динамики численности.

Спокойный ход численности с небольшой амплитудой колебаний в разные годы ________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Сезонный тип динамики численности _____________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Многолетний тип динамики численности со вспышкой массового размножения _______
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
РАЗДЕЛ 5. ЭКОСИСТЕМЫ И ЗАКОНЫ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
ТЕМА 1. БИОЦЕНОЗЫ, БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ –
ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ СЛОЖЕНИЯ.
ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ

Синэкология занимается изучением многовидовых биосистем, характеризующихся целостностью, структурированностью и способностью к эволюционному развитию за счет специфического использования непрерывно проходящего через них потока энергии.
Центральными понятиями синэкологии являются: «биоценоз» (К. Мебиус, 1877), «био-геоценоз» (В. Н. Сукачев, 1942), «экосистема» (А. Тенсли, 1935)
Биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и жи-вотных, населяющих более или менее однородный участок суши или водоема и характе-ризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей их среды (биотопа).
Биогеоценоз – эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающая, однородная природная система функционально взаимосвязанного комплекса живых организмов и окружающей их абиотической среды, характеризующаяся относительно самостоятельным обменом веществ и особым типом использования потока энергии Солнца. Таким образом, биогеоценоз – это непрерывно взаимодействующие между собой биоценоз, климатоп и эдафотоп.
Экосистема – любое единство (подчеркивается безразмерность), включающее все организмы, взаимодействующие между собой и с окружающей их средой таким образом, что поток энергии, проходящий через систему, создает ее видовое разнообразие, определенную трофическую структуру и круговорот веществ.
Естественные объединения живых существ, а именно надорганизменные системы, имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, которые впервые были озвучены в работах В. Тишлера и получили название биоценотических постулатов. Назовем их с внесением необходимых поправок.
1)      Биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков; экологические ниши вырабатывают виды и их популяции, тогда как сами виды не есть производное конкретных сообществ и биоценозов. Хотя сложение и развитие биосистемы происходит на основе готовых элементов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе эволюции многих эволюций – изменений популяций, пищевых сетей, синузий, консорций, биоценозов в целом.
2)      Части ценоза заменяемы, но возможность их замены детерминирована биотопом и относительна в процессе сукцессии.
3)      Биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антаго-низму, а не координации составляющих его частей. Вместе с тем, система мутуалисти-ческих взаимоотношений во многих случаях обеспечивает стабильность сообщества.
4)      Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпа-дающих компонентов биоценоза, т. е процессы дублирования количественно, а не качест-венно восстанавливают ценоз. Микроэволюция все время меняет изначальные качества сообщества.
5)      Ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития.
Структура любой системы – это определенные закономерности в соотношении и связях ее частей. Выделяют различные аспекты структуры – видовая, пространственная (по горизонтали и вертикали), функциональная. Поскольку структура изменяется во времени, то в обязательном порядке рассматривают динамику и эволюцию сообществ. Любое син-экологическое исследование начинается с изучения видового состава сообщества.

Задание 1. Под видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их по численности или массе. Очевидно, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных экологических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия. Дайте определения понятиям «альфа-разнообразие», «бета-разнообразие» и «гамма-разнообразие».

Альфа-разнообразие______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Бета-разнообразие_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Гамма-разнообразие______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 2. Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах используют индексы разнообразия. Приведите формулы наиболее распространенных индексов, расшиф-руйте обозначения:
 

Индекс Шеннона-Уивера   
 

Индекс Симпсона

Индекс Макинтоша 

Обозначения:________________________________________________________________
________________________________________________________________________________

Индексы разнообразия могут использоваться и для оценки сходства сообществ, для оценки альфа-разнообразия и гамма-разнообразия.

Задание 3. Из многих сходных по своей биологии видов одного сообщества обычно лишь немногие составляют основную часть данной группы. Виды, преобладающие по чис-ленности, являются доминантами сообщества. Высокая плотность их популяций говорит об оптимальной приспособленности к данному биоценозу и большом для него значении. Что такое степень доминирования вида в сообществе? Какие виды называются эдификаторами сообщества? Приведите примеры видов-эдификаторов для разных типов сообществ.

Степень доминирования__________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Виды-эдификаторы______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 4 (для самостоятельной работы). Изобразите на графике кривую Раункиера для устойчивого и нарушенного биоценоза, сделайте пояснения к рисунку. Каково значение редких и малочисленных видов в сообществе? О чем свидетельствует высокое или низкое видовое разнообразие биоценоза?


число видов

                                                                                 число особей, приходящихся на один вид

Рис. 44. Общая зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (кривая Раункиера)

Обозначения: 1 – ____________________________ ; 2 – ________________________________                                                           

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 5. Для учета роли вида в сообществе (например, в фитоценозе) применяют процедуру оценки обилия и встречаемости видов. Обычно закладываются пробные площад-ки различной формы (квадрат, прямоугольник, круг и т.д.). Размер пробных площадей зави-сит от целей исследования и может колебаться от размеров «точки» (метод уклонов) до нескольких сотен квадратных метров (площадь выявления, площадь опознания, минимум-ареал и т.д.). Методы учета роли видов в сложении сообщества делятся на абсолютные (роль вида учитывается вне связи с ролью остальных компонентов сообщества) и относительные (роль вида взвешивается по отношению к другим компонентам сообщества). Абсолютные методы, в свою очередь, могут быть прямыми (показатели обилия и встречаемости изме-ряются непосредственно) и косвенными (эти показатели определяются через другие, учи-тываемые с меньшими трудозатратами, например: проективное покрытие, расстояние меж-ду особями и т. д.). Раскройте термины «обилие вида» и «частота встречаемости» вида.

Обилие вида_____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Частота встречаемости_________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 6. Располагая данными по видовому составу и встречаемости видов в сооб-ществах разного типа, мы можем произвести сравнение этих сообществ с использованием коэффициентов сходства, а затем, на основе рассчитанных коэффициентов сходства постро-ить дендрограмму, наглядно показывающую соотношения между объектами. Приведите фор-мулы расчета коэффициентов сходства по Т. Съеренсену и П. Жаккару.
 

Коэффициент Съеренсена 

 

Коэффициент Жаккара


Обозначения:________________________________________________________________
________________________________________________________________________________

Задание 7. В таблице 9 приведены значения коэффициентов сходства, полученные при сравнении флор регионов Челябинской области. Опираясь на эти данные, постройте дендро-граммы сходства региональных флор (на основе Ks и Kj).

Таблица 9
Значения коэффициентов сходства (Кj и Ks) для флор регионов Челябинской области

Флоры регионов в целом


Ks коэффициент Съеренсена

Л
ЛСП
ЛСЗ
С
Kj – коэффициент Жаккара
Л
1.00
0.48
0.62
0.48
ЛСП
0.65
1.00
0.50
0.43
ЛСЗ
0.76
0.66
1.00
0.66
С
0.64
0.60
0.79
1.00

Сокращения: Л – лесная зона; ЛСП – лесостепная зона Предуралья; ЛСЗ – лесостепная зона Зауралья; С – степная зона
Примечание: В ячейках таблицы, расположенных выше и правее диагонали, приведены значения коэффициента Жаккара, а ниже и левее – коэффициента Съеренсена-Чекановского




Рис. 45. Дендрограмма сходства региональ-ных флор Челябинской области на основе коэффициентов Съеренсена
Рис. 46. Дендрограмма сходства региональ-ных флор Челябинской области на основе коэффициентов Жаккара


Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп – подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризующееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В. Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз», как экосистемы в границах фитоце-ноза. Видовые популяции в составе биоценоза закономерно распределяются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Поэтому экосистема всегда занимает определенное трехмерное пространство (если пока не брать во внимание фактор времени).
В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали определяющими факторами оказываются гра-диенты освещенности, температуры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показа-телях биомассы и продукции.
В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых про-является в виде ярусности. Помимо ярусов выделяют горизонты, слои, пологи, меротопы.
Горизонтальная структура биоценоза выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов и комплексов видов по площа-ди. Это определяется, с одной стороны, особенностями биотопа (неодинаковость почвенно-грунтовых условий, микроклимат и т. п.), а с другой – взаимоотношениями отдельных видов как внутри их популяций, так и между собой. На этой основе формируются разные групп-пировки (подсистемы), в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. Таковы консорции, си-нузии, парцеллы. По сезонам года рассматривают аспекты биоценоза.
Иногда в литературе можно встретить термин «биохоры» применительно к коротко-живущим подсистемам биоценоза (комплексы обитателей древесины, грибов, пней, падали,  гнезд и др.). В настоящее время такие подсистемы обычно называют консорциями.
Антропогенно нарушенные биоценозы нередко мозаичны, и сохраняется лишь их еди-ная подоснова – биотоп. В случае разрушения экосистем высокого уровня иерархии или биотопа биоценоз практически не восстановим.
Биоценозы в процессе развития либо самообновляются (например, устричная банка, сосновый лес, где вырастают новые поколения устриц и сосен), либо после фазы само-обновления стареют и затем относительно быстро и закономерно сменяются другими (сосновый лес, где сосна – пионерная порода, сменяется еловым, березняк на вырубке – хвойным лесом и т. д.). Такие сукцессии косвенно охватывают и биотоп.

Задание 8 (для самостоятельной работы). Рассмотрите рис. 47, 48 и дайте определения основным структурно-функциональным составляющим биоценоза. Приведите примеры кон-сорций, синузий, парцелл.

Элементы вертикальной структуры биоценоза
Ярусы__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Горизонты______________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 47. Структура биоценоза (по Н.Ф. Реймерсу, 1991)
Слои____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Меротопы______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Элементы горизонтальной структуры биоценоза
Консорции_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Синузии_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Парцеллы_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 9 (для самостоятельной работы). Объясните, почему нельзя называть экосис-темой любую биосистему, например, консорцию или синузию?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Биоценозы как функциональная часть биогеоценозов составляют практически непре-рывный биоценотический покров – континуум. При этом, как и везде в живом, наблюдается единство непрерывности и прерывности. Биоценоз – «клеточка» биосферы – тесно и непре-рывно связан с соседними функционально аналогичными образованиями (например, березо-вый лес с рядом растущим сосновым), но вместе с тем каждый из биоценозов по своему использует солнечную энергию, формирует почву и т. д., а поэтому функционально пред-ставляет собой индивидуальное образование, отграниченное от других. Наиболее сложно устроены биоценозы тропических лесов (здесь встречается 40% всех отмеченных на планете видов растений и животных). Однако и биоценозы умеренного пояса, особенно лесные, крайне сложные образования. Например, биоценоз дубравы сложен более чем 100 видами растений, несколькими тысячами видов животных и сотнями видов грибов и микроорга-низмов, в совокупности дающими плотность населения в десятки и сотни тысяч особей на один квадратный метр.

Задание 10. Рассмотрите рис. 48 и сделайте необходимые пояснения к нему

Рис. 48. Жизнь вокруг пня – пример консортивных связей (по М. Скотту, 1995)

Центральный член консорции ______________________________________________________
Косорбенты первого порядка ______________________________________________________
________________________________________________________________________________
Косорбенты второго порядка______________________________________________________
________________________________________________________________________________
ТЕМА 2. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ

Основная функция биоценозов – поддержание круговорота веществ в биосфере – базируется на системе сложных взаимоотношений видов. Среди всего многообразия связей в сообществе, наибольшее значение имеют (по В. Н. Беклемишеву) трофические, топические, форические и фабрические межвидовые отношения.

Задание 1. Дайте характеристику и приведите примеры основных биоценотических связей.

Трофические связи_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Топические связи ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Форические связи________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Зоохория_____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Форезия______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Фабрические связи_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 2 (для самостоятельной работы). Из-за сложности межвидовых отношений каждый конкретный вид может преуспевать далеко не везде, где складываются подходящие для него условия. Объясните, что такое «физиологический оптимум» и «синэкологический оптимум».

Физиологический оптимум_______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Синэкологический оптимум_______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________  

Задание 3. Каждый биоценоз с необходимостью включает представителей трех эколо-гических групп организмов – продуцентов, консументов и редуцентов. Полночленность тро-фической структуры биоценозов – аксиома синэкологии. В конкретных биоценозах проду-центы, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, вклад которых в преобразование потока энергии неодинаков. Ряды, в которых можно проследить пути расходования изначальной дозы энергии, называют цепями питания, а место каждого звена в цепи питания – трофическим уровнем. Изучите схемы на рис. 49, 50, 51, раскройте поня-тия «продуценты», «консументы», «редуценты», приведите соответствующие примеры.

Рис. 49. Цепи питания и трофические уровни в типичной наземной экосистеме
(по Б. Небелу, 1993)

Продуценты____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Консументы____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Редуценты______________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 4 (для самостоятельной работы). Группа видов-продуцентов образует уровень первичной продукции, на котором утилизируется внешняя энергия и создается масса орга-нического вещества. Продуценты – основа трофической структуры и всего существования биоценоза. Что такое «первичная продукция» (валовая и чистая), «биологическая продуктив-ность» и «траты на дыхание»?

Валовая первичная продукция_____________________________________________________
________________________________________________________________________________
Биологическая продуктивность ___________________________________________________
________________________________________________________________________________
Чистая первичная продукция _____________________________________________________
________________________________________________________________________________
Траты на дыхание _______________________________________________________________

________________________________________________________________________________

Рис. 50. Блок консументов (по Б. Небелу, 1993)
Задание 5 (для самостоятельной работы). Приведите примеры животных, являющихся консументами I, II и III порядков. Что такое «вторичная продукция» сообщества? Почему консументы – это управляющее и стабилизирующее звено в экосистеме?

Консументы I порядка ___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Консументы II порядка___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Консументы III порядка__________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Вторичная продукция сообщества_________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Управляющее и стабилизирующее значение консументов ____________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 6 (для самостоятельной работы). На уровне консументов происходит разде-ление потока органического вещества по разным группам потребителей: живое органическое вещество следует по цепям выедания, а мертвое – по цепям разложения. Дайте определения терминам «пастбищная цепь» и «детритная цепь». Что такое детрит? Приведите примеры организмов-редуцентов. В каких экосистемах – наземных или водных – наиболее высока активность детритного блока?


Рис. 51. Фрагмент одной из наземных детритных пищевых цепей (по Б. Небелу, 1993)
Пастбищная цепь _______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Детритная цепь_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Детрит______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Редуценты______________________________________________________________________
Активность детритного блока ___________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


Рис. 52. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь
ВПП – валовая первичная продукция, ЧПП – чистая первичная продукция

Органическое вещество, производимое автотрофами, называется первичной продукцией. Количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза – это валовая первичная продукция. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание) – от 20 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть органической массы – это чистая первичная продукция (фактически, это прирост растений). Количество органического вещества, накопленного гетеротрофами (кон-сументами) – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют от-дельно для каждого трофического уровня. Поскольку гетеротрофы дышат и выделяют непе-реваренные остатки, в каждом звене часть энергии теряется. Средняя эффективность пере-носа энергии от растения к животному составляет 10%, а от животного к животному – 20%.
Задание 7 (для самостоятельной работы). На рис. 53 изображены некоторые простые пищевые цепи. Обозначьте трофические уровни соответствующими символами. Объясните, в чем состоит отличие пищевых цепей от пищевых сетей? Каков механизм формирования сложных пищевых сетей?



Рис. 53. Простые пищевые цепи (по Б. Небелу, 1993)

П – продуценты; КI, KII, KIII – консументы соответствующих порядков; Р – редуценты

Пищевые сети __________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 8 (для самостоятельной работы). Возможности ослабления пищевой конку-ренции между разными видами в значительной мере определяются такими показателями, как объем и напряженность. Что означают эти понятия?

Объем конкуренции______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Напряженность конкуренции_____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Фундаментальным понятием современной экологии является «экологическая ниша». Если бы термину «экологическая ниша» не придавали так много самых разных значений, то экологию можно было бы определить как науку о нишах. Каждый вид пространственно и функционально занимает определенное положение в сообществе (Гриннел, 1917, 1924, 1928), имеет вполне конкретный, эволюционно выработанный статус. Отсюда вытекает возмож-ность вида длительно существовать в составе сложного сообщества при минимальной конку-ренции с другими видами, эффективно использовать ресурсы среды, успешно размножаться и формировать новые адаптации в соответствии с изменениями в отношениях с абиотичес-кой средой и биотическим окружением.

Задание 9 (для самостоятельной работы). Составьте краткий реферат на тему: «История формирования представления об экологической нише» и в заключении дайте то определение термина «экологическая ниша», которое, на Ваш взгляд, наиболее полно характеризует это понятие.

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Экологическая ниша _____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 10 (для самостоятельной работы). Рассмотрите рис. 54 и объясните, что такое «пирамида чисел», «пирамида биомасс» (продукции) и «пирамида энергии». Объясните, почему пирамиды чисел для цепей паразитов и пирамиды биомасс для пелагиали океана (в момент «мгновенного измерения») имеют перевернутый вид (стоят «вверх ногами»).


Рис. 54. Экологические пирамиды:

А. Пирамиды чисел. Б. Сравнение пирамид чисел, биомассы и энергии для пищевой цепи люцерна – скот – человек (на 4 га). Масштаб логарифмический (по E. Odum, 1971)

Пирамиды чисел_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пирамиды биомасс_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пирамиды энергии_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пирамида чисел для цепей паразитов ______________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Пирамида биомасс для пелагиали океана ___________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Рис. 55. Пример пищевой пирамиды в национальном парке Серенгетти (по М. Скотту, 1995)

Все три пирамиды – чисел, биомасс, энергии – выражают в конечном итоге энергети-ческие отношения в экосистемах. Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира начиная с 1969 года в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли. Благодаря этим исследованиям удалось подсчитать максимальную биологическую продуктивность нашей планеты (рис. 56), т. е. тот природный фонд, которым располагает человечество, и макси-мально возможные нормы изъятия продукции для нужд растущего населения Земли.
Теоретически возможная скорость создания первичной продукции определяется воз-можностями фотосинтетического аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Такая скорость связывания достигается, например, в зарослях джугары и трост-ника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные периоды. КПД фотосин-теза в 5% считается очень высоким для фитоценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%.
Мировое распределение первичной продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост растительной массы достигает в среднем 25 г в день в очень благо-приятных условиях (в эустариях рек и в лиманах аридных районов). На больших площадях продуктивность автотрофов не превышает 0,1 г на квадратный метр. Общая годовая про-дукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд. тонн. Около трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше. Почти вся чистая первичная про-дукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны.
Для четырех континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. В Европе она составляет 85 ц/га, в Азии – 98, в Африке – 103, в Северной Америке – 82, в Австралии и Океании – 86. Самая высокая продуктивность – в Южной Америке – составляет 209 ц/га.
Питание людей обеспечивается в основном за счет сельского хозяйства. Примерно половина урожая сельскохозяйственных культур идет непосредственно на питание людей, остальная часть – на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек потребляет около 0,2% первичной продукции Земли.
Особенно трудно обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле вторичные ресурсы (продукты животноводства, промысла на суше и в океане), могут обеспечить ежегодно лишь около 50% потребностей современного населения.


Рис. 56. Годовая первичная продукция в различных природных сообществах Земли
ТЕМА 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ

В сообществах реализуются разнообразные формы воздействий, которые живые орга-низмы оказывают друг на друга – биотические взаимоотношения. На их основе происходит формирование более тесных связей между отдельными видами, относящимися в целом ряде случаев к разным трофическим уровням. Все многообразие биотических взаимоотношений можно свести к трем основным типам: симбиоз (комменсализм, протокооперация, мутуа-лизм), антибиоз (конкуренция, хищничество, паразитизм) и аменсализм (одностороннее сре-дообразование).

Задание 1. Дайте краткую характеристику типов взаимодействия между популяциями видов А и В (таблица 10).  

Таблица 10
Основные типы взаимодействия между двумя популяциями



Тип взаимодействия

Виды

Характер
взаимодействия
А
В

Комменсализм


+

0


Протокооперация


+

+


Мутуализм


+

+


Аменсализм


– 

0


Хищничество


+



Паразитизм


+



Конкуренция





Задание 2 (для самостоятельной работы). Дайте определение и приведите примеры организмов, вступающих в различные типы симбиотических отношений.

Нахлебничество_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Синойкийя______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Нидиколы____________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Паройкийя______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эпиойкийя______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Энтойкийя_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Микориза_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эктосимбиоз____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эндосимбиоз____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3 (для самостоятельной работы). Что такое аллелопатия? Приведите примеры.


Аллелопатия____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 4 (для самостоятельной работы). Дайте определение и приведите примеры организмов, вступающих в отношения по типу антибиоза.

Полупаразитизм_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эктопаразитизм________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эндопаразитизм_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Множественный паразитизм_____________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Сверхпаразитизм________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Собирательство_________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Типичное хищничество __________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Каннибализм____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Внутривидовая конкуренция ______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Межвидовая конкуренция_________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 5 (для самостоятельной работы). Конкуренцию между разными видами орга-низмов легко изучать путем прямого экспериментирования. Рассмотрите рис. 57 и объяс-ните, почему при совместном выращивании в строго контролируемых условиях и при почти постоянном снабжении пищей инфузория аурелия вытесняет соперника – инфузорию ту-фельку? В чем заключается принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе? Каково значе-ние конкуренции в формировании экологических ниш видов? В чем состоит парадокс Хат-чинсона?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип конкурентного исключения Гаузе и следствия из него _______________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Парадокс Хатчинсона____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 

Рис. 57. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном экспе­рименте на двух простейших, Paramecium caudatum и P. aurelia (по Ф. Гаузе, 1934). В других опытах на Р. bursaria и Р. caudatum при плотностях ниже предельных плотностей наблюдалось сосуществование этих двух видов.
/ – P. caudatum в изолированной культуре; IIP. caudatum в смешанной культуре;        III – Р. аиrelia в изолированной культуре; IVP. aurelia в смешанной культуре.

Задание 6 (для самостоятельной работы). Сопряженная эволюция хищника и жертвы, в основе взаимоотношений которых лежат прямые трофические связи, под влиянием естест-венного отбора привела к возникновению множества противоположно направленных коадап-таций. У жертв они способствуют снижению пресса хищников, а у хищников – повышению результативности охоты даже с учетом противодействующих приспособлений жертв. Наибольший интерес представляют отличающиеся чрезвычайным разнообразием адаптации жертв. Приспособления жертв могут быть физиологическими (продукция ядовитых, отпуги-вающих веществ), морфологическими (твердые покровы, шипы, колючки, защитные окраски и др.) и поведенческими (затаивание, убегание, активная оборона). Приведите примеры жи-вотных, использующих «химическое оружие» против их естественных врагов. Какие ве-щества в каждом случае обеспечивают успех такой защиты?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 7. К числу важнейших морфологических адаптаций жертв относятся разно-образные типы окраски (покровительственные, предостерегающие). Изучите коллекции на-секомых, познакомьтесь с иллюстрациями в различных источниках и заполните таблицу 11.

Таблица 11
Защитная окраска у насекомых



Виды насекомых


Окраска тела (крыльев)


Защитные свойства окраски


Тип окраски

Бабочка Лимонница





Углокрыльница
с-белое (низ крыльев)





Кузнечик зеленый





Кобылка трескучая





Медведица Кайя





Жук божья коровка





Гусеница пяденицы





Клоп-солдатик





Итальянский клоп





Щавелевый клоп





Колорадский жук





Сосновый слоник





Шмель земляной





Бабочка-пестрянка





Шершень





Гусеница Махаона





Гусеница Гарпии





Богомол





Сосновый бражник





Краснокрыл Келлера




Рис. 58. Покровительственная окраска у бабочки пяденицы (слева) и бражника (справа)


Рис. 59. Предостерегающая окраска и поза угрозы у гусеницы большой гарпии и мимикрия у бабочек (слева: бабочки геликониды – модели, справа: бабочки белянки – имитаторы)

Задание 8. Особый тип защитных морфологических адаптаций – маскировка. Один из способов маскировки – возникновение сходства животного с каким-либо предметом (лист, сучок или веточка, камень, морские водоросли). Воспользуйтесь коллекциями насекомых, литературными данными для других животных и приведите примеры маскировки, указав объекты сходства.

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


Задание 9. Мимикрия – один из способов защиты от поедания вполне съедобных животных, подражающих хорошо защищенным и ядовитым животным. Известно два основ-ных типа мимикрии – бейтсовская и мюллеровская. В чем отличия между этими типами мимикрии? Из предложенного списка выберите модель и имитатора (имитаторов) и внесите данные в таблицу 12.

Бейтсовская мимикрия___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Мюллеровская мимикрия _________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

       Оса германская, американский уж, шмель, стеклянница тополевая, журчалка осовидная, шмелевидная журчалка, гадюка, бражник-шмель, большой сосновый рогохвост, коралловый аспид, шершень, ящерица веретеница.
Таблица 12
Бейтсовская и мюллеровская мимикрия


Модель


Имитатор

Основные цвета окраски





















                              
Рис. 60. Бейтсовская мимикрия у насекомых (по М. Скотту, 1995)
слева: модель – крупная оса шершень (отряд Hymenoptera),
справа: один из имитаторов – бабочка стеклянница тополевая (отряд Lepidoptera)
ТЕМА 4. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ

Хотя сообщества, находясь в стационарном состоянии, отличаются статистическим постоянством своих элементов, они могут развиваться, переходя от более простых к более сложным формам. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в ходе сукцессии сообществ называют сукцессионной серией. Значительный вклад в изучение сукцессий внесли американский ученый Ф. Клементс (1904, 1916) и отечественный ученый В. Н. Сукачев (1939).
Сукцессионные смены могут идти: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротроф-ного населения и 2) с участием лишь гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются только в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений (в сильно загрязненных органикой водоемах, в скоплениях разла-гающихся остатков, в кучах навоза и т. д.).

Задание 1. Изучите схему на рис. 61, дайте определение понятию «первичная сукцес-сия» и характеристику основных стадий первичной сукцессии по Ф. Клементсу. В каких местах Земли могут в настоящее время происходить первичные сукцессии?


Рис. 61. Обобщенная схема первичной сукцессии

Первичная сукцессия_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Стадии первичной сукцессии по Ф. Клементсу______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 2 (для самостоятельной работы). Что такое климаксовое сообщество? Как изменяется продуктивность и биомасса при переходе сообщества в стадию климакса? Какие сообщества называют узловыми?


Рис. 62. Изменение продуктивности и биомассы при переходе к климаксовому сообществу

Климаксовое сообщество_________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Узловое сообщество______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3 (для самостоятельной работы). Что собой представляют вторичные сукцес-сии и демутационные смены? Как уменьшается степень разомкнутости биогеохимического круговорота с момента начала восстановления растительного покрова? В чем сущность закона сукцессионного замедления?

Вторичные сукцессии ____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Демутационные смены___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ 
Закон сукцессионного замедления__________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Рис. 63. Пример вторичной сукцессии – восстановление леса на заброшенном поле

Вначале на залежи поселяются травы, среди которых преобладает росичка, хорошо при-способленная к колонизации голой почвы. Однако она легко вытесняется затеняющими ее более высокими видами злаков и разнотравья, требующими не менее года или больше для своего развития. Затем в травяной покров внедряются молодые сосны. Они затеняют низко-рослые, светолюбивые травы, и поле сменяется сосняком. Но под его пологом всходы сосны уже не могут развиваться: вместо этого формируется подрост широколиственных пород, вы-держивающий прохладные затененные условия. Когда сосны отомрут, они сменятся листо-падным лесом с дубами, кленами, буками и другими деревьями, всходы которых нормально развиваются под родительским пологом, обеспечивая смену поколений и устойчивость популяций
Задание 4 (для самостоятельной работы). Специфической формой смены сообществ являются гетеротрофные (деградационные) сукцессии. Они происходят, например, в разру-шающейся древесине, в кучах помета животных, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, в сильно загрязненных органикой водоемах. Познакомьтесь с работой Б. М. Ма-маева «Биология насекомых – разрушителей древесины» // Итоги науки и техники. Энто-мология – М., 1977. Дайте краткое описание стадий гетеротрофной сукцессии для коры и древесины. Что общего в протекании сукцессии группировок обитателей коры и древесины на заключительных этапах их разрушения? О чем это свидетельствует?

Стадии сукцессии при разрушении коры деревьев
     Сколитидная__________________________________________________________________
     Церамбицидная________________________________________________________________
     Пирохроидная_________________________________________________________________
     Формицидная _________________________________________________________________
      Лумбрицидная ________________________________________________________________
Стадии сукцессии при разрушении древесины деревьев
     Лимексилонидная ______________________________________________________________
     Церамбицидная________________________________________________________________
     Луканидная ___________________________________________________________________
     Формицидная _________________________________________________________________
     Лумбрицидная_________________________________________________________________
Закономерности протекания заключительных этапов разрушения коры и древесины
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Сукцессии экосистем, как и эволюция живого на всех уровнях, направлены на обес-печение дальнейшего существования, на гомеостаз. Очевидно, что подвижность равновесия при меняющихся условиях среды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов (внутреннее разнообразие). Тогда экологические потенции разных видов могут так дополнять друг друга, что разные помехи, как внешние (особенно непредсказуемые изменения абиотических факторов, к которым невозможно приспособиться), так и внутренние (чрезмерные репродуктивные потенциалы некоторых организмов), будут сглаживаться. В экстремальных местообитаниях (при нехватке тепла, влаги, пищи) это не вполне осуществимо, так как жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочисленные доминантные виды могли бы ввиду отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают не-предсказуемые факторы, не зависящие от плотности (в таких условиях находятся плотные популяции рыб в холодных морях, рои гнуса в тундре). Напротив, в оптимальных и раз-нообразных условиях (тропический дождевой лес, мелководные теплые морские заливы) имеется множество ниш. Обитатели этих ниш, тесно связанные между собой конкуренцией и симбиозом, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции, однако тонкая диффе-ренциация их жизненных форм различным образом содействует стабилизирующей регу-ляции всей системы, и в результате помехи всегда сглаживаются.
РАЗДЕЛ 6. БИОСФЕРА – САМАЯ КРУПНАЯ ЭКОСИСТЕМА ЗЕМЛИ

ТЕМА 1. СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ. ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА

Биосфера область существования и функционирования ныне живущих организмов, охватывающая нижнюю часть атмосферы (аэробиосфера), всю гидросферу (гидробиосфе-ра), поверхность суши (террабиосфера) и верхние слои литосферы (литобиосфера). Это активная оболочка Земли, в которой совместная деятельность живых организмов прояв-ляется как геохимический фактор планетарного масштаба и служит основным средообра-зующим фактором. Биосфера – сложная динамическая система, осуществляющая улавли-вание, накопление и перенос энергии путем обмена веществ между живыми организмами и окружающей их абиотической средой. При этом поддерживается динамическое равновесие – гомеостаз между всеми составляющими. Функционально биосфера состоит из ряда структур – слоев биосферы или сфер (рис. 64). Наиболее насыщенная жизнью сфера – эубиосфера – имеет толщину 12–17 км (от 2–3 до, максимум, 5–6 км в глубь литосферы, до 11 км в гидросфере, и до 6–7 км над поверхностью Земли в атмосфере). Помимо морфологических структур биосфера делится на подсистемы экосистем более низкого иерархического уровня (биоциклы, биохоры, индивидуальные ландшафты и т. д.), а в функциональном отношении характеризуется большим кругом биотического обмена веществ.
Термин «биосфера» введен австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 году, хотя еще раньше, в 1802 году Ж. Б. Ламарк, не употребляя этого термина, говорил о планетарной роли жизни в формировании земной коры в прошлом и настоящем. Развернутое учение о био-сфере как активной оболочке Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов, в том числе человека, проявляется как глобальный геохимический фактор, создал академик В. И. Вернадский (1926).

Задание 1. В. И. Вернадский выделял в составе биосферы живое, косное, биокосное и биогенное вещество. Раскройте сущность этих понятий и приведите примеры. В чем фунда-ментальное отличие живого вещества от косного?

Живое вещество_________________________________________________________________
Косное вещество ________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Биокосное вещество _____________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Биогенное вещество______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Фундаментальное отличие живого вещества от косного ____________________________
________________________________________________________________________________

Задание 2 (для самостоятельной работы). Масса живого вещества составляет около 2400 млрд. т., что соответствует всего лишь 1/2100 массы атмосферы Земли. Почему именно биосфера превращает Землю в уникальное по своим свойствам небесное тело?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Рис. 64. Строение биосферы (по Н.Ф. Реймерсу, 1991)
Задание 3. Раскройте основные функции живого вещества. Приведите примеры орга-низмов, для которых в наибольшей степени характерны те или другие функции.

Энергетическая функция _________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Средообразующая________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Концентрационная ______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Деструктивная__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Почвообразующая_______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Формирование осадочных пород___________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Транспортная функция___________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ

Главное свойство жизни биосферного масштаба – высокая химическая активность живых организмов, их подвижность и способность к самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет разнообразие ее форм – биологическое разнообразие. Совместная деятельность различных живых организ-мов, относящихся к разным трофическим уровням, обеспечивает закономерный круговорот отдельных элементов и химических соединений в биоциклах биосферы.

Задание 1. Рассмотрите рис. 65 и дайте описание главных процессов, в сумме состав-ляющих круговорот углерода.


Рис. 65. Круговорот углерода (по С. Г. Мамонтову и др., 2006)

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 2. Изучите схему на рис. 66 и дайте характеристику важнейших процессов, обеспечивающих круговорот азота, – азотфиксации, нитрификации, денитрификации. Какие организмы участвуют в этих процессах?

Рис. 66. Фрагмент круговорота азота  (по С. Г. Мамонтову и др., 2006)

Азотфиксация__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________Нитрификация__________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Денитрификация________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3. Объясните, в чем главная причина увеличения содержания нитратов в сельскохозяйственной продукции?

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 4. Изучите схему на рис. 67, 68 и дайте краткую характеристику основных процессов в круговороте серы и фосфора


Рис. 67. Круговорот серы

Круговорот серы_________________________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________


Рис. 68. Круговорот фосфора

Круговорот фосфора_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 3. БИОСФЕРНЫЕ ЗАКОНЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ БИОСФЕРЫ. УЧЕНИЕ В. И. ВЕРНАДСКОГО О НООСФЕРЕ

Биосферу, как и любую другую систему, формируют не только и не столько внешние факторы, как внутренние закономерности. И они затем взаимодействуют с внешней средой. Наряду с экосистемными законами, сформулированы законы, описывающие свойства био-сферы как образования планетарного масштаба.

Задание 1 (для самостоятельной работы). Сформулируйте основные законы и правила, присущие биосферному уровню организации жизни.

Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского ________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон константности живого вещества В. И. Вернадского___________________________
________________________________________________________________________________
Правило незамкнутости биологических круговоротов________________________________
________________________________________________________________________________
Первый закон экодинамики Голдсмита – закон сохранения структуры биосферы _______
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Второй закон экодинамики Голдсмита – закон стремления к климаксу________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Третий закон экодинамики Голдсмита – принцип экологического мутуализма__________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной опре-деленности Н. Ф. Реймерса _______________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип системной дополнительности___________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания__________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Эволюцию биогеоценозов, или экосистем, называют также экогенезом, понимаемым как совокупность процессов и закономерностей синэволюции – необратимого и в опреде-ленной мере направленного развития и смены биогеоценозов, слагаемых ими типов биогео-ценотического покрова регионов Земли и биосферы в целом. Их сущность проявляется в способности сообществ организмов преобразовывать среду своего обитания и на опреде-ленных этапах этих преобразований изменять свой состав, структуру и продуктивность в направлении большего их соответствия изменившимся условиям среды.
Э. И. Колчинский выделяет следующие тенденции в эволюции биосферы:
     1) постепенное увеличение общей ее биомассы и продуктивности;
     2) прогрессивное накопление аккумулированной солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли;
     3) увеличение информационной емкости биосферы, проявляющейся в возрастании раз-нообразия органических форм;
     4) увеличение числа геохимических барьеров и возрастание дифференцированности физико-географической структуры биосферы;
     5) усиление некоторых биогеохимических функций живого вещества и появление новых функций;
     6) усиление преобразующего воздействия жизни на атмосферу, гидросферу и литосфе-ру, увеличение роли живого вещества и продуктов его жизнедеятельности в геологических, геохимических и физико-географических процессах;
     7) расширение сферы действия биологического круговорота и усложнение его струк-туры.
     Очевидно, к этому перечню необходимо добавить:
     8) трансформирующее воздействие человеческой деятельности;
     9) вероятная нисходящая ветвь эволюции биосферы – все эволюционирующие системы не бессмертны и имеют начало и конец своего существования. Если в эволюции живого ве-щества имеется непрерывный поток генетической информации, и в геноме человека есть гены от всего ряда предков, то в составе биосферы имеются различные виды разного гео-логического возраста – экогеоэлементы, или биоэлементы, экосистем. Происходит эволю-ционная замена этих биоэлементов, в региональных рамках иногда полная замена, с исчезновением предшественников.

Задание 2 (для самостоятельной работы). Дайте определения некоторых принципов и законов эволюции биосферы.

Принцип Реди___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип актуализма ____________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Экоисторический принцип________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Закон увеличения доли биологического компонента в замыкании биогеохимического круговорота веществ_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон Долло – закон необратимости эволюции______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Принцип прерывности и непрерывности развития биосферы_________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило константности числа видов в ходе стационарной эволюции биосферы ________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Правило усиления интеграции биологических систем (И. И. Шмальгаузен)_____________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Закон ноосферы В. И. Вернадского _________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3 (для самостоятельной работы) Объясните термин «ноогенез». В чем, на Ваш взгляд, состоят биосферные функции человечества.

Ноогенез________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Биосферные функции человечества________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 4 (для самостоятельной работы). Раскройте сущность понятий «техносфера» и «экологический кризис».

Техносфера _____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Экологический кризис ____________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
ТЕМА 4. НАСУЩНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ

На современном этапе развития общества стали все чаще возникать ситуации, явст-венно отражающие негативное влияние человека на окружающую среду. Наиболее остро обозначились проблемы, связанные с использованием пестицидов в сельском и лесном хозяйстве; загрязнение воздушного бассейна поллютантами привело к возникновению т. н. «кислых дождей», систематически выпадающих во многих странах мира. Возрастание кон-центрации углекислого газа в атмосфере стало главной причиной «парникового эффекта», а непрекращающееся поступление хлорфторуглеродов привело к существенному разрушению озонового экрана и появлению «озоновых дыр» над полюсами.

Задание 1. Проанализируйте возникшую ситуацию: «Активное применение ДДТ для борьбы с вредными насекомыми в странах Европы и в России привело к тому, что менее чем через 6 месяцев он стал обнаруживаться в крови пингвинов Антарктики». Что собой пред-ставляют пестициды? Какая опасность скрывалась в «чудо-оружии» 20 века дихлордифе-нилтрихлорэтане (ДДТ)? Что такое канцерогенный, мутагенный и тератогенный эффекты действия пестицидов?

Пестициды_____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Проблемы, возникшие при использовании ДДТ ______________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Канцерогенный эффект __________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Мутагенный эффект_____________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Тератогенный эффект ___________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 2. Проанализируйте следующую ситуацию (рис. 69): «В 1850 году содержание двуокиси углерода в атмосфере составляло 265 частей на миллион. К 1988 году этот пока-затель вырос до 350 частей, а к 2000 году – до 450 частей. В результате этого средняя темпе-ратура на планете поднялась на 0,5–0,7 градусов Цельсия».


Рис. 69. Парниковый эффект (по М. Скотту, 1995)

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 3. Когда-то реки южной Норвегии приносили богатые уловы атлантического лосося. В 1900 году было выловлено 30 т этой рыбы, а к 1936 году она практически вымерла. Причиной опустошения явились кислотные дожди – 1750 рек к 1932 году полностью ли-шились рыбных запасов. Аналогичные последствия наблюдались в других районах Сканди-навии, Западной Европы и Северной Америки. Серьезный ущерб наносят кислотные дожди лесам: в 20 странах мира от их воздействия пострадало 7 миллионов гектаров лесных пло-щадей. Что такое «кислотные осадки» и вследствие чего они возникают?


Рис. 70. Кислотные дожди (по М. Скотту, 1995)

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Как влияют кислотные осадки на основные экосистемы и компоненты экосистем?
         1) Когда среда водных экосистем подкислена, практически все организмы быстро вы-мирают, если не из-за прямого воздействия ионов водорода, то из-за невозможности раз-множения (сперматозоиды и яйцеклетки быстро погибают даже при малом изменении рН). Известно, что многие пищевые цепи, охватывающие почти всех диких животных, начи-наются в реках и ручьях. В связи с гибелью рыбы и других водных обитателей исчезают многие водоплавающие птицы, сокращается  численность млекопитающих.
2) При низких значениях рН в почве растворяются соединения алюминия и тяжелых металлов. Так, алюминий, довольно обильный во многих почвах, попадая в озера, вызывает аномалии развития и гибель эмбрионов рыб.
3) Деградируют лесные экосистемы. Замедляется рост растений, наблюдаются вспышки насекомых-вредителей и увеличение числа заболеваний. Основные пути влияния кислотных осадков на растения следующие: прямой контакт, приводящий к нарушению поверхности листьев, выщелачивание биогенов (это приводит к резкому уменьшению плодородия почвы, снижает активность редуцентов и азотфиксаторов), мобилизация алюминия и других ток-сичных элементов (ртути, свинца), при синергическом действии которых замедляется рост и даже наступает гибель растений.

Задание 4. Изучите следующую ситуацию: «При изготовлении аэрозолей и произ-водстве холодильного оборудования в атмосферу поступает большое количество хлорфтор-углеродов, которые в стратосфере разлагаются солнечной радиацией с образованием атомар-ного хлора. Хлор катализирует превращение озона в кислород. За последние 50 лет число раковых и кожных заболеваний у человека увеличилось, как минимум, в 3 раза». В чем опасность разрушения озонового слоя для всего живого?
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 5. Во время Чернобыльской аварии радиоактивные частицы поднялись на вы-соту 6 км. Атмосферными потоками они в первый же день распространились над Украиной и Белоруссией. Затем облако разделилось – одна его часть на 2–4-й день оказалась над Польшей и Швецией, спустя еще 3 дня пересекла Европу, и на 10-й день достигла Турции, Ливана, Сирии; другая часть облака за неделю пересекла Сибирь, на 12-й день оказалась над Япо-нией, на 18-й день посетила Северную Америку. Что такое радионуклиды и каково их действие на живые организмы?
Радионуклиды___________________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Действие стронция-90 и цезия-137 на живые организмы _____________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ  СПИСОК

Абдурахманов Г.М. Биогеография / Г.М. Абдурахманов, Д.А. Криволуцкий. – М.: Академия, 2006. – 480 с.
Андреева М.А. География Челябинской области / М.А. Андреева, А.С. Маркова. – Челя-бинск: Южно-Уральское книжное изд-во, 2002. – 320 с.
Биологические ритмы / Под ред. Ю.Ашофф. – М.: Мир, 1984. – т. 1 – 414 с., т. 2 – 262 с.
Биологический энциклопедический словарь. – М.: изд-во БРЭ, 1995. – 864 с.
Блинников В.И. Зоология с основами экологии / В.И. Блинников. – М, 1990 .
Бескровный М.А. Практикум по экологии животных / М.А. Бескровный. – Харьков, 1953 .
Васильев А.Е. Ботаника: Морфология и анатомия растений / А.Е. Васильев, Н.С. Воро-нин. – М.: Просвещение, 1988 .
Вернадский В.И. Биосфера. Избранные труды по биогеохимии. – М.: Мысль, 1967. – 374 с.
Вронский В.А. Прикладная экология / В.А. Вронский. – Ростов-на-Дону: изд-во Феникс, 1996. – 512 с.
Георгиевский А.Б. Дарвинизм: учебное пособие для студентов биологических и химических специальностей педагогических институтов / А.Б. Георгиевский. – М: Просвещение, 1985 .
Гиляров А.М. Популяционная экология / А.М. Гиляров. – М.: изд-во МГУ, 1990. – 184 с.
Горышина Т.К. Экология растений / Т.К. Горышина. – М.: Высшая школа, 1979 .
Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: в 3-х т / Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. – М.: Мир, 1990 . – 3 т.
Двораковский М.С. Экология растений / М.С. Двораковский. – М, 1983 .
Дедю И.И.  Экологический  энциклопедический словарь / И.И. Дедю. –  К.:  Гл.  ред.  МСЭ,    
         1989 .
Добровольский Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский,          Е.Д. Никитин. – М.: Наука, 1990. – 259 с.
Жизнь растений: в 6 т. – М.: Просвещение, 1978 . – 6 т.
Жизнь животных: в 7 т. – М.: Просвещение, 1989 . – 7 т.
Зедлаг У. Животный мир Земли / У. Зедлаг. – М.: Мир, 1975. – 208 с.
Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР /         В.М. Катанская. – Л., 1981 .
Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных / Д.Н. Кашкаров. – Л.: Учпедгиз, 1945. – 383 с.
Кокин К. А. Экология высших водных растений / К.А. Кокин. – М., 1982
Коробкин В.И. Экология / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. – Ростов-на-Дону: «Феникс», 2007. – 602 с.
Кузьмин А.П. Введение в экологию / А.П. Кузьмин. – Курган: КМИ, 1995 .  
Культиасов И.М. Экология растений / И.М. Культиасов. – М.: изд-во МГУ, 1982. – 379 с.
Миркин Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин,   Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. – М.: Наука, 1989. – 224 с.
Михайловская И.С. Строение растений в связи с условиями жизни / И.С. Михайловская. – М., 1977 .  
Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера / Н.Н. Моисеев. – М.: Молодая гвардия, 1990 .
Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. – М.: Высшая школа, 1963. – 618 с.
Небел Б. Наука об окружающей среде: в 2 т. – М.: Мир, 1993 .
Одум Ю. Экологии / Ю. Одум. – М.: Мир, 1986. – т.1 – 325 с., т. 2 – 373 с.
Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. – М.: Мир, 1981. – 400 с.
Планета Земля. – М.: «Ридерз Дайджест», 2008 – 256 с.
Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. – М.: изд-во МГУ, 1983. – 472 с.
Радкевич В.А. Экология / В.А. Радкевич. – Минск: Высшая школа, 1997 .
Реймерс Н.Ф.  Популярный  биологический  словарь  /  Н.Ф. Реймерс. – М.: Наука, 1991. – 540 с.
Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. – М.: изд-во Россия Молодая, 1994. – 366 с.
Риклефс Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. – М.: Мир, 1979. – 419 с. 
Рыков Н.А. Зоология с основами экологии животных / Н.А. Рыков. – М, 1981 .
Скотт М. Природа / М. Скотт. – М.: «Росмэн», 1995. – 160 с.
Стадницкий Г.В. Экология / Г.В. Стадницкий, А.И. Родионов. – СПб.: Химия, 1997 .
Строкова Н.П. Методические указания к практическим работам по курсу «Общая экология» / Н.П. Строкова. – Челябинск: изд-во ЧГПУ, 2003. – 82 с.
Троян П. Экологическая биоклиматология / П. Троян. – М.: Высшая школа, 1988. – 208 с.
Фукарек Ф. Растительный мир Земли: в 2 т. – М.: Мир, 1988 .
Чернова Н.М. Лабораторный практикум по экологии / Н.М. Чернова. – М.: Просвещение, 1986 .
Чернова Н.М. Экология / Н.М. Чернова, А.М. былова. – М.: Просвещение, 1988. – 265 с.
1000 чудес природы. – Лондон – Нью-Йорк – Сидней – Москва: «Ридерз Дайджест», 2007. – 320 с.
Шварц С.С. Эволюционная экология животных / С.С. Шварц. – Свердловск: Труды Инсти-тута экологии растений и животных УФ АН СССР, 1969 .
Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. – М.: Высшая школа, 1998. – 512 с.
Экология. Природа – Человек – Техника: Учебник / Под общ. ред. А.П. Кузьмина. – М.: ЗАО «Изд-во «Экономика», 2007. – 510 с.
Экология / Под ред. проф. В.В. Денисова. – М.: ИКЦ «Март», 2006. – 768 с.
Экология микроорганизмов: учебник для студентов вузов / Под ред. А.И. Нетрусова. – М.: Академия, 2004. – 272 с.
Эттенборо Д. Живая природа / Д. Эттенборо. – М.: Мир книги, 2001. – 220 с.
Якушкина Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина. – М.: Просвещение, 1980. – 303 с.



ПРИЛОЖЕНИЕ 1 (к теме: «Температура как экологический фактор»)


Рис. 1. Иллюстрация правила Аллена (по Д. Эттенборо, 2001)

ПРИЛОЖЕНИЕ 2 (к теме: «Водная среда обитания»)


Рис. 2. Уникальная морская экосистема («Планета чудес и загадок», 2006)
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 (к теме: «Водная среда обитания»)


Рис. 3. Бенталь и пелагиаль океана  («Планета Земля», 2008)
ПРИЛОЖЕНИЕ 4 (к теме: «Водная среда обитания»)


Рис. 4. Типы эустариев и способы их формирования («Планета Земля», 2008)
ПРИЛОЖЕНИЕ 5 (к теме: «Водная среда обитания»)


Рис. 5. Важнейшие адаптации к жизни в водной среде («1000 чудес природы», 2007)
ПРИЛОЖЕНИЕ 6 (к теме: «Водная среда обитания»)


Рис. 6. Некоторые типы передвижения в воде («1000 чудес природы», 2007)
ПРИЛОЖЕНИЕ 7 (к теме: «Водная среда обитания»)


Рис. 7. Некоторые ракообразные – обитатели пресноводных и морских водоемов: 
1 – Daphnia pulex (дафния); 2 – Bosmina longirostris (босмина); 3 – Cyclops sp. (циклоп);

4 – Balanus sp. (морской желудь); 5 – Neomysis integer (неомис); 6 – Corophium volutator (корофий); 7 – Gammarus lacustris (бокоплав); 8 – Talitrus saltator (талитр)



Рис. 8. Пиявки – обитатели наших водоемов:
1 – Piscicola geometra (рыбья пиявка); 2 – Haemopis sanguisuga (пиявка ложноконская большая); 3 – Hirudo medicinalis (пиявка медицинская); 4 – Herpobdella octoculata (пиявка ложноконская малая); 5 – Glossiphonia complanata (пиявка улитковая); 6 – Hemiclepsis marginata (пиявка окаймленная); 7 – Helobdella stagnalis (пиявка прудовая)

ПРИЛОЖЕНИЕ 8 (к теме: «Почва как среда обитания»)


Рис. 9. Простейшие методы изучения населения почвы и подстилки (по М. Скотту, 1995)
ПРИЛОЖЕНИЕ 9 (к теме: «Почва как среда обитания»)

Рис. 10. Кольчатые (малощетинсковые) черви – обитатели литорали, супралиторали (1, 2)
 и представители макрофауны настоящих почв (3–7):

1 – Enchytraeus albidus; 2 – Tubifex tubifex; 3 – Eiseniella tetraedra; 4 – Eisenia foetida;
5 – Allophora chlorotica; 6 – Lumbricus rubellus; 7 – Lumbricus terrestris


Рис. 11. Макрофауна почв – костянки (1, 2), геофилы (3), кивсяки (4–7):
 1 – Lithobius forficatus; 2 – Lithobius erythrocephalus; 3 – Geophilus longicornis; 4 – Glomeris connexa; 5 – Glomeris marginata; 6 – Schizophyllum sabulosum; 7 – Blaniulus guttulatus
ПРИЛОЖЕНИЕ 10 (к теме: «Почва как среда обитания»)


Рис. 12. Удивительная мегафауна почвы (по М. Скотту, 1995)

ПРИЛОЖЕНИЕ 11 (к теме: «Наземно-воздушная среда обитания»)

Рис. 13. Типы облаков: облака нижнего, среднего и верхнего ярусов («Планета Земля», 2008)

Рис.14. Скорость (силу) ветра можно определить по шкале Фрэнсиса Бофорта
(«Планета Земля, 2008)
ПРИЛОЖЕНИЕ 12 (к теме «Наземно-воздушная среда обитания»)


Рис. 15. С выходом на сушу и освоением наземно-воздушной среды стал возможным полет («1000 чудес природы», 2007)
Первыми организмами, поднявшимися в воздух, стали насекомые. Рисунок показывает общее строение крыловой мускулатуры и механизм ее действия у германской осы – одного из самых совершенных летунов мира насекомых  
ПРИЛОЖЕНИЕ 13 (к теме «Демографическая структура популяции»)


Рис. 16. Полный метаморфоз бабочки-монарха
ПРИЛОЖЕНИЕ 14 (к теме: «Этологическая структура популяции»)


Рис. 16. Колония термитов («1000 чудес природы», 2007)
ПРИЛОЖЕНИЕ 15 (к теме: «Этологическая структура популяции»)


Рис. 17. Как правильно закрепить за собой территорию («1000 чудес природы», 2007)

ПРИЛОЖЕНИЕ 16 (к теме: «Взаимоотношения видов в сообществах»)

Рис. 18. Голубянка Макулинея – незваный гость в муравейнике (по М. Скотту, 1995)

ПРИЛОЖЕНИЕ 17 (к теме: «Взаимоотношения видов в сообществах»)


Рис. 19. Тактика охоты пауков («1000 чудес природы», 2007)
ПРИЛОЖЕНИЕ 18 (к теме: «Взаимоотношения видов в сообществах»)


Рис. 20. «Биотехнологии» муравьев («1000 чудес природы»)
ПРИЛОЖЕНИЕ 19 (к теме: «Динамика сообществ»)


Рис. 21. Превращение озера в болото (по Д. Эттенборо, 2001)

СОДЕРЖАНИЕ

РАЗДЕЛ 1. ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ИХ ДЕЙСТВИЕ НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ      
       ТЕМА 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ ФАКТОРОВ НА ОРГАНИЗМЫ .….. 3
       ТЕМА 2. СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР ………………………………………....… 5
       ТЕМА 3. ТЕМПЕРАТУРА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР …………………..………… 11
       ТЕМА 4. ВЛАЖНОСТЬ (ВОДА) КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР ………………...…… 15
       ТЕМА 5. СОВМЕСТОЕ ДЕЙСТВИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВЛАЖНОСТИ.
                        КЛИМАТООБРАЗУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. КЛИМАДИАГРАММЫ ……………… 20
РАЗДЕЛ 2. ГЛАВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ. АДАПТАЦИИ К НИМ ОРГАНИЗМОВ
       ТЕМА 1. ВОДНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ.
                        ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ГИДРОБИОНТОВ ………………….………….….. 23
       ТЕМА 2. ПОЧВА КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ.
                        ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ПЕДОБИОНТОВ …………………………..………. 31
       ТЕМА 3. НАЗЕМНО-ВОЗДУШНАЯ СРЕДА ОБИТАНИЯ ………………..………………….. 35
       ТЕМА 4. ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ……….……………………….. 43
РАЗДЕЛ 3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ
        ТЕМА 1. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ ……….……………………………………… 47
        ТЕМА 2. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ЖИВОТНЫХ ……….……………………………..……… 54
РАЗДЕЛ 4. ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ
       ТЕМА 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ПОПУЛЯЦИИ. ГРУППОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ –
                         ОСНОВНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ …….………………………… 59
       ТЕМА 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ (ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ)
                         СТРУКТУРА  ПОПУЛЯЦИИ ……………………..…………………………………... 61
       ТЕМА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ….... 67
       ТЕМА 4. ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ ………………………..………………………………… 71
РАЗДЕЛ 5. ЭКОСИСТЕМЫ И ЗАКОНЫ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
       ТЕМА 1. БИОЦЕНОЗЫ. БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ –
                         ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ СЛОЖЕНИЯ.
                         ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ ………..... 73
       ТЕМА 2. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ И
                         ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ …………………..………… 81
       ТЕМА 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВИДОВ В СООБЩЕСТВАХ ……………..……………… 91
       ТЕМА 4. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ………………..………………………………………….. 98
РАЗДЕЛ 6. БИОСФЕРА – САМАЯ КРУПНАЯ ЭКОСИСТЕМА ЗЕМЛИ
       ТЕМА 1. СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ. ФУНКЦИИ ЖИВОГО ВЕЩЕСТВА ……..………... 102
       ТЕМА 2. БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ …………………………………………..…… 105
       ТЕМА 3. БИОСФЕРНЫЕ ЗАКОНЫ И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ
                        БИОСФЕРЫ. УЧЕНИЕ В. И. ВЕРНАДСКОГО О НООСФЕРЕ …………..…….. 108
      ТЕМА 4. НАСУЩНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ  ………………………………...  111
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ……………………………………………………... 115
ПРИЛОЖЕНИЯ ……………………………………………………………………………….. 117


Учебное  издание


 Рабочая тетрадь для лабораторно-практических занятий           по дисциплине «Общая экология»
 для студентов биологических специальностей
 педагогических вузов


Автор-составитель Красуцкий  Борис  Викторович



ISBN    978-5-85716-760-1
  


Редактор  О.С. Савельева

Издательство  ЧГПУ
454080, Челябинск, пр. Ленина, 69


Подписано  в  печать 12.01.2009
Формат 60х84 1/8       Уч.-изд. л. – 6,1
Тираж  100 экз.  Заказ  №




Отпечатано  с  готового  оригинал-макета
в типографии ЧГПУ

454080,  Челябинск,  пр. Ленина, 69
Окислительное фосфорелирование
Физиология растений. Косвенный механизм
Пояснения к генетическим задачам
Задачи. Генетика
Тестовый контроль. Дигибридное скрещивание
Часть А (22 вопроса)
Двойное оплодотворение у покрытосеменных
Анализаторы
пробный вариант ЕГЭ - 2012 год
Пробный вариант ЕГЭ
Задачи по генетике. Родословная
Часть В- Экология
Часть В- Эволюция
Часть В- Ботаника

Комментариев нет:

Отправить комментарий